Como as árvores sobrevivem? Eles estão entre as coisas mais antigas do planeta, mas são estáticos, então não podem se esquivar do perigo. Eles não podem morder ou bater nos atacantes. Portanto, suas defesas devem ser muito eficazes no combate a ataques a longo prazo. Hugh Morris e seus colegas estão analisando como metabólitos secundários, as defesas químicas da árvore, funcionam no modelo CODIT.

Células com infecções e defesas
Imagem de microscopia óptica de um plátano-de-londres (Plananus × acerifolia) infectado pelo fungo de podridão branca Inonotus hispidus. As estruturas esféricas observadas no lúmen das fibras são hifas que foram bloqueadas com sucesso pela zona de reação, uma parte importante do conceito CODIT. Na zona de reação, o parênquima vivo sofre morte celular programada ao produzir metabólitos secundários em resposta a fungos patogênicos ou à entrada de ar. O metabólito se espalha do parênquima para as fibras vizinhas, fortalecendo a região. As cores laranja e vermelha indicam os polifenóis produzidos pelo parênquima. Imagem: Francis Schwarze.

Apresentando o CODIT

O modelo CODIT é como os botânicos passaram a entender a defesa das árvores. É curto para o Compartimentalização de Danos/Disfunções em ÁrvoresO modelo CODIT afirma que, quando uma árvore é ferida, ela começa a erguer barreiras para conter qualquer infecção. "O modelo foi concebido pelo Dr. Alex Shigo no início da década de 1970." para ajudar os profissionais florestais a entender os processos básicos de defesa das árvores auxiliado por desenhos simplistas”, disse o Dr. Morris. “O CODIT tornou-se um dos conceitos fundamentais e mais importantes em patologia florestal no século 20. Devo enfatizar que o CODIT não é uma hipótese ou teoria, mas um conceito. O conceito não pode ser comprovado ou refutado, mas mais pesquisas podem ajudar a desenvolver ainda mais o conceito, tornando-o um modelo melhor para explicar a compartimentalização em plantas lenhosas.”

“O modelo foi muito criticado na época pela comunidade acadêmica, mas não foi originalmente desenvolvido como um tratado acadêmico. As críticas ao CODIT giravam principalmente em torno do fato de que as árvores podem responder a qualquer ameaça indutora de dessecação (entrada de ar no sistema) e não apenas contra fungos patogênicos. No entanto, esses desenvolvimentos desde a publicação original para profissionais não devem subestimar a importância do modelo, mas apenas ajudar a desenvolvê-lo ainda mais.”

Desde o desenvolvimento do CODIT, os biólogos descobriram Receptores de reconhecimento de padrão Em plantas, esses mecanismos permitem que elas detectem moléculas associadas a patógenos. "As árvores (plantas) conseguem reconhecer diferentes níveis de ameaça por meio da imunidade desencadeada por padrões", disse Morris. "Por exemplo, as árvores conseguem reconhecer diferenças de ameaça entre danos mecânicos e fungos, mas também entre diferentes classes de fungos, o que reforça a validade do modelo. Quando explicado aos alunos, o modelo costumava gerar mais perguntas do que respostas, pois era explicado de forma muito simplista. A compreensão só se torna clara quando o modelo é tratado como o assunto complexo que é. Em vez de torná-lo apenas uma aula teórica, uma boa ideia é apresentar o modelo aos alunos em uma oficina, onde eles possam observar os processos macroscópica e microscopicamente, usando grandes pedaços de madeira infectada e microscópios. Quando os alunos observam a compartimentalização em nível celular, tudo começa a fazer sentido."

O que são metabólitos secundários?

Assim, ao construir barreiras, as árvores podem prender os invasores e impedir que eles se espalhem por toda a árvore. Para fazer isso, eles precisam de ferramentas para construir as barreiras. É aqui que os metabólitos secundários são usados. Metabólitos são substâncias químicas produzidas por uma árvore. Um metabólito é um secundário se não estiver contribuindo diretamente para o crescimento da árvore. “Um metabólito secundário é uma substância química produzida pelas células vivas de uma planta em resposta a um estímulo ambiental, como um fungo, um inseto ou dano mecânico”, explicou Morris. “Essas substâncias químicas também são produzidas pela planta durante a formação do cerne, uma substância antimicrobiana, geralmente morta, no centro das árvores que pode tornar a madeira mais durável dependendo da quantidade de polifenóis. Os polifenóis são uma classe altamente importante de metabólitos secundários benéficos que dão cor às frutas, fornecem o 'vermelho' no vinho tinto e a tez âmbar no uísque. A cor do uísque deriva dos taninos do cerne do carvalho após anos de colheita em barris. Os polifenóis são essenciais para a saúde humana, com uma enorme gama de benefícios desde a função cerebral até a digestão.”

“Também existem diferentes tipos de metabólitos secundários, sendo um deles compostos orgânicos voláteis. Se você rasgar uma folha de hortelã, por exemplo, o odor é, na verdade, um composto de defesa que viaja no ar para alertar outras plantas de hortelã próximas de que um predador está à espreita. Toda uma floresta de coníferas pode emitir produtos químicos na atmosfera para resfriar em resposta ao estresse térmico. Essencialmente, nas plantas, os metabólitos secundários são usados ​​como compostos de defesa que já estão presentes no momento do ferimento (fitoanticipinas) ou são produzidos durante o ferimento (fitoalexinas). Em termos humanos, as fitoalexinas se comportam como anticorpos”.

“A desvantagem da árvore é que o acúmulo de polifenóis nas células é tóxico e mata as células. As células vegetais se sacrificam na luta contra um intruso externo, limitando assim os danos causados ​​a toda a função da planta. A limitação dos danos nas plantas é chamada de compartimentalização.”

“Eu não estaria exagerando ao afirmar que todos os processos vegetais são governados por metabólitos secundários.”

Qual a gravidade das ameaças ao xilema?

Os metabólitos secundários são transportados pelo xilema, que é um pouco como as veias de uma árvore. Mas esta característica importante de uma árvore tem suas fraquezas. “Xylem transporta água, solutos e metabólitos ao redor da árvore e isso geralmente é seguro, desde que o ar seja mantido fora do sistema”, disse Morris. “O ar pode entrar no xilema de várias maneiras, inclusive através de danos mecânicos na casca e no tecido do xilema devido à quebra de galhos ou danos ao caule principal, ou através do estresse hídrico, resultando na formação e disseminação de embolia. Os êmbolos são bolhas de gás que se desenvolvem por pressão negativa na seiva do xilema.” Quando essas bolhas ficam presas no xilema, elas interrompem o fluxo de seiva. É a árvore equivalente a obter 'As Curvas' e não tratada pode ser fatal. Morris explicou como uma situação ruim é agravada pelo ataque de fungos.

“Fungos patogênicos requerem oxigênio para sobreviver e se espalhar, então a entrada de ar é frequentemente seguida por patógenos que se aproveitam de um sistema disfuncional. Quando o ar entra no sistema, a suscetibilidade de propagação depende de muitos fatores, desde a genética da árvore hospedeira até o nível de fatores de estresse envolvidos, que promovem a disfunção hidráulica”.

Combater a entrada de ar é uma prioridade, e algumas árvores podem agir melhor do que outras, disse Morris. “Algumas espécies de árvores têm maiores reservas de carboidratos do que outras, que podem ser usadas para conversão em metabólitos secundários em resposta a patógenos, formando rapidamente um limite em torno da região danificada. Além disso, a interconectividade do simplasto (conectividade de células vivas) e apoplasto (células mortas e substâncias mortas que incorporam o simplasto) desempenham um grande papel na facilidade com que a água, solutos e metabólitos são transportados. Maior interconectividade de células vivas significa transporte mais rápido de sinais de defesa e opções mais diversas disponíveis para transportá-los. Quando você tem maior interconectividade de vasos (células mortas que transportam água), isso permite um transporte de água mais rápido e em maiores quantidades, mas apresenta um risco maior de disseminação de embolia e, portanto, disseminação de fungos. Essas são todas as compensações que devemos considerar nas árvores.”

Morris acrescentou que essas defesas podem variar de acordo com a temporada. Os metabólitos são móveis, quando a seiva flui, então o sistema CODIT só funciona durante a estação de crescimento em zonas de clima temperado.

Nem todas as árvores são iguais em como compartimentam

Diferenças genéticas mais profundas podem ter efeitos maiores sobre como o CODIT funciona. No artigo, os autores dizem: “É importante mencionar que existe uma variação notável entre angiospermas e gimnospermas na organização do xilema e na presença e frequência de tipos de células, e isso deve ser considerado ao aplicar o modelo CODIT .” Morris explicou um pouco mais.

“Acho que as principais diferenças estão na madeira e em sua estrutura anatômica e fisiológica. A madeira nas coníferas é muito mais uniforme e composta principalmente por dois tipos de células, traqueídes e parênquima, mas principalmente o primeiro (aprox. 85%). Os traqueídeos fornecem duas funções principais em coníferas, transporte de água e mecânica. Para realizar ambos, os traqueídeos devem ter a capacidade de manter sua forma sob enorme pressão exercida pela gravidade e forças hidráulicas. Os traqueídeos são curtos e estreitos e unicelulares, e possuem um sistema de membrana de fossa torus-margo (a membrana de fossa é a parte da parede celular pela qual os fluidos passam).”

“O toro pode bloquear a abertura do poço por meio da flexibilidade do margo em resposta às mudanças de pressão provocadas pelo estresse. Isso dificulta muito a entrada de ar no sistema e, quando o faz, pode ser facilmente contido pelo mecanismo torus-margo e, portanto, a propagação de patógenos. Isso torna as coníferas um sistema mais seguro, mas o fluxo de água é extremamente lento, ao contrário das angiospermas. Além disso, as coníferas não têm a mesma capacidade de armazenamento de carboidratos que as angiospermas”.

“Sabemos que existe uma forte correlação entre frações de células vivas e reservas de carboidratos na madeira, o que significa maior potencial de produção de metabólitos. Além disso, as coníferas têm muito poucas células vivas axiais e muitas coníferas não as possuem completamente, o que conecta as células vaso a vaso e vaso a raio na madeira. As células vivas axiais têm diversas funções na madeira, sendo o papel de defesa uma delas. Os dutos de resina nas coníferas têm apenas uma função, que é a defesa, onde as células vivas bloqueiam os canais e impedem a propagação axial de patógenos. Ambos os sistemas de defesa de coníferas e angiospermas se adaptam ao ambiente em que estão, sem nenhum sistema de defesa superior, apenas diferentes”.

Árvores não combatem patógenos sozinhas

Os autores também se valem do holobionte conceito ao examinar o CODIT. “O conceito de holobionte é um conceito muito importante para entender, desde os níveis ecológicos até os celulares”, disse Morris. “Significa simplesmente que não podemos funcionar como indivíduos sem outros indivíduos dentro de nós, onde todos os participantes da simbiose são denominados biontes. Para os humanos, milhões de bactérias benéficas que formam o microbioma em nossas entranhas são essenciais para nossa sobrevivência. Nas plantas, esse papel é desempenhado principalmente por fungos chamados endófitos benéficos”.

Endófitos são fungos microscópicos que vivem dentro das plantas. Morris disse que, embora os endófitos possam parecer uma infecção, eles diferem dos patógenos em sua relação com a planta. “Esses endófitos têm um acoplamento simbiótico evolutivo próximo com as plantas, ao contrário dos fungos de decomposição. Devo ser claro aqui, muitos fungos apodrecedores também são essenciais e sempre são encontrados em velhas árvores veteranas, onde desempenham funções ecológicas importantes, como a reciclagem de nutrientes. No entanto, a árvore ainda os reconhece como uma ameaça, ao contrário dos endófitos benéficos. Um holobionte funciona de forma semelhante a um superorganismo, como abelhas ou formigas, no sentido de que a sobrevivência é melhor em conjunto do que sozinho.”

Como os endófitos precisam da árvore para sobreviver, para seu próprio bem-estar, eles também podem ser chamados para ajudar a combater os ataques de patógenos. Um exemplo dado no papel é Taxomyces andreanae. “Este é um fungo particularmente interessante”, disse Morris. “Durante anos, extraímos um metabólito secundário chamado taxol de teixos (impostos spp.) para o tratamento de câncer de ovário, mama e pulmão, mas este produto químico é na verdade produzido por um fungo (p. Taxomyces andreanae) na árvore e não na própria árvore. Então, neste caso, pode-se dizer que a árvore está usando o fungo na defesa contra os fungos apodrecedores, um exemplo notável de simbiose que provavelmente contribui para a grande expectativa de vida dessas coníferas”.

Qual é o próximo passo para o CODIT?

No jornal, Morris e seus colegas dizem que o “…foco da CODIT na deterioração da madeira impediu sua utilidade além da silvicultura”. Eu me perguntei se isso significava que poderia haver um uso para CODIT como um modelo para plantas herbáceas também. “Acho que o modelo CODIT é bastante exclusivo das árvores”, respondeu Morris, “já que as árvores são organismos altamente compartimentados, ao contrário das plantas herbáceas, e o “T” em CODIT significa árvores. No entanto, todas as plantas compartimentalizam e os princípios fundamentais são os mesmos. As células vivas reagem e formam limites em todas as plantas. Acho que uma diferença fundamental pode ser que as células vivas no xilema parecem sempre morrer em resposta a uma ameaça devido ao acúmulo de polifenóis da toxina”.

“No entanto, há ampla evidência de que as células em plantas herbáceas podem ser acionadas para uma maior consciência de uma ameaça por meio de sinalização química das raízes sem resultar em morte celular. Este é um tipo de 'priming' que pode ser acionado por Trichoderma spp. por exemplo. Talvez, devido ao espaço abundante do xilema nas árvores, o sacrifício de células para evitar a disseminação da decomposição seja uma resposta aceitável, mas não em plantas herbáceas. Além disso, as zonas de reação nas árvores são barreiras antimicrobianas necróticas ásperas, necessárias para resistir às poderosas hifas dos fungos apodrecedores. Muito mais pesquisas são necessárias nessa área, especialmente para encontrar evidências de ativação do sistema imunológico no tecido do xilema lenhoso”.

Morris e seus colegas produziram sua revisão quando o CODIT se aproxima de meio século como modelo. Desde então, houve uma mudança enorme na forma como podemos examinar as células, mas Morris afirmou que isso não significa que o CODIT esteja desatualizado. "Acredito que mais pesquisas sobre a defesa das árvores, especialmente em nível celular, só ajudam a fortalecer o conceito e a aumentar sua relevância para a compreensão dos processos de defesa das plantas."

No entanto, depois de quase 50 anos, há novos dados que podem informar novos modelos, e é aí que Morris vê seu trabalho. “Existem muitas áreas interessantes de pesquisa em defesa vegetal, mas um dos meus objetivos é construir um novo sistema de defesa para entender as plantas, integrando todos os componentes/órgãos da planta, raízes, caule, galhos, casca e folhas. O novo modelo de defesa incorporaria elementos de modelos hidráulicos e outros modelos de defesa e seria feito com o auxílio de sofisticadas técnicas de reconstrução tridimensional usando tomografia computadorizada de alta resolução. Uma área chave relacionada a essas técnicas é observar a conectividade entre células vivas e vasos na madeira. Este é um caminho importante para aprender mais sobre a interação entre hidráulica e defesa em árvores.”

O que quer que o novo modelo traga, a compartimentalização fará parte. As árvores usam compartimentalização ao longo de seus corpos, disse Morris. “Um bom exemplo disso é a queda dos galhos principais (cladoptose), quando a demanda de energia do galho excede o suprimento de energia, drenando os recursos da árvore. A ferida compartimenta (sela) após a abscisão do ramo. A queda de folhas no outono é o fenômeno mais conhecido com um processo semelhante à cladoptose. As árvores são organismos gigantes que eliminam os órgãos à medida que crescem para manter a função.”