
A alocação de carbono, o processo pelo qual as plantas investem carbono em reservas e estruturas armazenadas, como novas folhas, tecidos do caule e raízes, tem implicações para tópicos tão variados quanto tolerância à seca, sequestro de carbono e rendimento das culturas. Uma próxima edição especial da Tree Physiology aborda a questão da alocação de carbono em uma série de artigos que vão desde revisões muito gerais de abordagens de modelagem até as muito específicas, como estudo do transporte de 13C através de pinheiros loblolly jovens durante um período de 3 semanas. Embora cada um dos estudos específicos mereça discussão, três artigos devem ser de interesse para qualquer pessoa envolvida em biologia vegetal.
A alocação de carbono representa um processo mal compreendido com uma proliferação de abordagens de modelagem. O artigo de Franklin et ai. afirma que isso ocorre porque a alocação de carbono não representa um único processo, mas vários processos interativos. Esta revisão enfoca os princípios orientadores dos modelos de alocação de carbono, colocando-os nas classes mais amplas de modelos empíricos, alométricos, de equilíbrio funcional, ecoevolucionários e termodinâmicos. Orientando grande parte do artigo está uma discussão sobre quando modelos mais complicados são necessários para responder a questões de interesse. Por exemplo, a alometria empírica não aborda as respostas plásticas às mudanças ambientais que são críticas para avaliar os efeitos das mudanças climáticas.
Da mesma forma, dentro da categoria de modelos ecoevolucionários, alguns abordam explicitamente a competição, como abordagens de maximização da teoria dos jogos (Rei 1993) e dinâmica adaptativa (Dybzinski et ai. 2011), enquanto outros se concentram apenas na resposta ótima dos indivíduos de acordo com um proxy de aptidão (Franklin et ai. 2009). Os autores discutem como uma resposta ótima individual pode incorporar uma dimensão de competição implicitamente pela escolha de um proxy de aptidão, por exemplo, altura como proxy para competição leve. Uma vez que a competição tem mais de uma dimensão em muitos sistemas, como quando as plantas competem tanto por luz quanto por nutrientes, argumenta-se que isso geralmente é uma representação insuficiente da competição. Além de fornecer um excelente guia para modeladores interessados em tipos específicos de questões relacionadas à alocação, este artigo fornece orientação para empiristas que desejam gerar dados apropriados para impactar o desenvolvimento desses modelos.
Comentando esta crítica, Makela (2012) classifica os modelos de alocação de carbono em mecanicistas (bottom-up), regra de decisão (top-down) e aqueles que abordam a dinâmica do sistema como um todo. Mäkelä faz um excelente ponto ao observar que qualquer modelo de cima para baixo deve ser considerado eco-evolucionário, pois dificilmente se pode dizer que as árvores tomam decisões de qualquer outra maneira. No entanto, reorganizar categorias de modelos não é um mero exercício de classificação; destaca outro conjunto de desafios enfrentados por esses modelos.
Embora a perspectiva de entender a alocação de carbono de longo prazo a partir de princípios mecanísticos sem dúvida represente uma meta atraente nessa área de pesquisa, a complexidade desses modelos devido ao número de processos interativos os torna difíceis de parametrizar e mais adequados para questões de curto prazo . Por outro lado, abordagens de sistema inteiro, como dinâmica adaptativa, também podem sofrer de complexidade excessiva decorrente do rastreamento da dinâmica de uma população estruturada com respostas plásticas. Os modelos baseados em regras de decisão representam uma gama de suposições simplificadoras, mas envolvem decisões sobre quais características aceitar como adaptativas e quais são tomadas como restrições. No final, tanto Mäkelä quanto Franklin et al. concordam que a escolha do modelo depende das perguntas feitas e todos os modelos devem ser cuidadosamente testados em relação às observações.
Princípios orientadores e abordagens de modelagem à parte, a revisão por Sala, Woodruff e Meinzer destaca pesquisas recentes sobre o momento da oferta e demanda de carbono em espécies de árvores. De particular interesse são os estudos que indicam que os carboidratos armazenados não são simplesmente 'reservatórios de transbordamento passivo', mas podem estar competindo ativamente com o crescimento por carboidratos. Esses autores discutem por que árvores grandes podem depender das grandes margens de segurança fornecidas pelas reservas de carboidratos para manter o transporte hidráulico durante as secas e como as secas também podem afetar o transporte de longa distância das reservas armazenadas. Isso significa que a localização e a disponibilidade de reservas tornam-se um problema sob estresse hídrico. De fato, o carbono armazenado pode ficar sequestrado no xilema por eventos de embolia e tornar-se totalmente inacessível. Esta revisão destaca como as suposições comumente aceitas, como a natureza passiva do armazenamento de carboidratos, estão sendo revisitadas e por que os processos de alocação de carbono continuam sendo uma área de investigação ativa na pesquisa de fisiologia de árvores.
