C₄ a fotossíntese é uma técnica utilizada por algumas espécies de plantas para maximizar a eficiência com que fixam o dióxido de carbono da atmosfera. Está associado a características anatômicas e bioquímicas que melhoram a eficiência da fixação de dióxido de carbono. Como essas características anatômicas e bioquímicas surgem e se desenvolvem é atualmente um tópico de muito interesse, devido à possibilidade de podermos usá-las para melhorar a produtividade de grandes não-C₄ culturas alimentares. Notavelmente, C₄ a fotossíntese evoluiu quase 70 vezes de forma independente em uma variedade diversificada de plantas. Apesar de amplamente distribuído nas plantas, C₄ a fotossíntese só é conhecida por estar presente em um único grupo de árvores, especificamente alguns membros do gênero Euforbia. O fato de tão poucos C₄ A existência de árvores em comparação com outros tipos de plantas atraiu comentários no passado e continua sendo um enigma não resolvido. Em seu recente artigo de acesso aberto em Revista de Botânica Experimental Sophie Young e colegas discuta por que C₄ a fotossíntese é tão rara nas árvores e chegamos à conclusão de que vários fatores provavelmente estão envolvidos nisso.

Como Young e colegas apontam no início de seu artigo, C₄ árvores existem (embora raramente) e, portanto, parece não haver incompatibilidade universal entre C₄ fotossíntese e ser uma árvore. Sua raridade pode, portanto, derivar de uma série mais complexa de fatores que raramente se unem, o que pode resultar ocasionalmente em C₄ fotossíntese sendo de benefício suficiente para uma árvore. Um ponto importante para desvendar isso é entender como C₄ fotossíntese realmente veio a ser em membros do Euforbia gênero. C₄ Euforbia todas as espécies ocorrem no Havaí, e Young e seus colegas apontam que as evidências atuais indicam que elas derivam de um C₄ ancestral que não era uma árvore. Em outras palavras, C.₄ Euforbia espécies provavelmente surgiram através de C₄ plantas se tornando árvores, ao invés de árvores adquirindo C₄ características da fotossíntese. No entanto, o fato de ter sido aparentemente uma ocorrência tão rara sugere que esse deve ser um caminho difícil de seguir.

Uma possível razão pela qual C₄ a fotossíntese raramente é encontrada nas árvores pode ser devido aos desafios que as árvores enfrentam, especialmente as árvores altas que formam dossel. Young e seus colegas destacam que os estudos descobriram que as folhas no dossel de espécies de árvores altas apresentam alta variabilidade nos potenciais de água das células e, como possível consequência, diferenças de pressão variável entre diferentes células ou tecidos. como C₄ a fotossíntese depende de um fluxo especializado de metabólitos entre as células foliares através dos plasmodesmas, os autores especulam que isso pode ser incompatível com formas altas de árvores formadoras de dossel. Isso certamente se encaixaria com a forma atual de C₄ Euforbia espécies, que não são árvores altas, formando dossel. Relacionado a isso, as árvores tendem a exibir arranjos específicos de plasmodesmos para suportar o fluxo de materiais de longa distância entre a fonte e o sumidouro através do floema, o que os autores especulam que pode cancelar parcialmente os efeitos dos arranjos de plasmodesmas usados ​​para direcionar o fluxo de metabólitos em C₄ espécies de plantas.

Os autores destacam que as espécies do Euforbia gênero são muito diversos morfologicamente e têm um aparentemente alto grau de plasticidade adaptativa e curtos tempos de geração. Eles apontam que esses recursos podem ter facilitado o surgimento relativamente rápido de características de árvores de um C₄ ancestral em Euforbia mais facilmente do que em outros gêneros. Esses fatores também podem ter permitido que C₄ Euforbia adquirir algum grau de tolerância à sombra que lhes permita crescer às vezes na sombra de espécies de árvores formadoras de dossel no Havaí, contornando as restrições de variabilidade fenotípica geralmente impostas por C₄ fotossíntese.

Assim, parece que vários fatores podem se unir para garantir que C₄ as árvores são uma ocorrência rara, e aquelas que ocorrem parecem ser bastante limitadas por esses fatores na forma que assumem. Como concluem Young e seus colegas: 'as rotas para a evolução de uma árvore C4 são potencialmente tortuosas, o que pode explicar a raridade global das espécies de árvores C4'. Se há ou não mais C não identificados₄ As espécies de árvores lá fora permanecem obscuras, mas por enquanto, como Young e seus colegas discutem, as circunstâncias parecem ser bastante únicas para que elas surjam.