A noção de longa data de que o broto do esporófito é homólogo à seta dos musgos foi questionada, mas nenhum modelo evolutivo alternativo foi proposto até agora. ligrone et ai. explorar a origem da brotação do esporófito em termos de mudanças na organização do embrião, no quadro da filogenia molecular, colocando as três linhagens de briófitas na base da árvore filogenética das plantas terrestres e usando a distribuição estomática como diretriz. Eles interpretam o broto do esporófito como um eixo esporangial esterilizado e indeterminado, interpolado entre o embrião e o esporângio fértil. O modelo proposto preenche a lacuna entre as plantas terrestres existentes briofíticas e não briofíticas e oferece pistas para pesquisas prospectivas evo-devo.