I. Origem das plantas terrestres: quando as algas verdes saíram da água.

Escala de tempo evolutiva da vida na Terra

Os cientistas estimam que a vida microscópica surgiu no planeta Terra há mais de 4 bilhões de anos atrás, logo após a formação dos oceanos. Embriófitas (Briófitas ou plantas não vasculares e Traqueófitas ou plantas vasculares), comumente conhecidas como plantas terrestres, originadas há 600 milhões de anos (MYA) de um organismo fotossintético provavelmente relacionado aos existentes Carófita algas verdes (Figura 1).

Invasão de plantas terrestres: principais características fisiológicas e traços de história de vida

Os ancestrais das plantas terrestres desenvolveram progressivamente características complexas que favoreceram a transição de habitats aquáticos para terrestres (ou seja, terrestreização). A adaptação gradual ao solo seco baseou-se em novas características fisiológicas que permitiram aos organismos lidar com tensões ambientais, como tolerância à dessecação e flutuações de temperatura ou proteção contra luz UV e alta irradiância.

O sucesso da colonização da terra pelas primeiras plantas também se baseou na alternância de duas gerações: a haplóide gametófito (portando gametas) com um conjunto de informações genéticas e o diplóide esporófito (portando esporos) com dois conjuntos de informações genéticas. Curiosamente, as plantas terrestres desenvolveram tecidos parentais para proteger e nutrir o esporófito dentro do gametófito após a fertilização.

Impacto das Plantas no Planeta Terra

A colonização de plantas terrestres transformou a geologia do planeta. Como organismos fotossintéticos, as plantas alteraram o ciclo do carbono e alteraram a composição da atmosfera, reduzindo CO2 e aumentando O2. Essas mudanças biogeoquímicas e atmosféricas também tornaram possível a evolução da vida animal na superfície da Terra.

Como estudar a evolução das plantas

PALAEOBOTANIA estuda registros fósseis de plantas primitivas. Com base na análise de criptoesporos, a divergência entre briófitas e traqueófitas remonta a 462 milhões de anos atrás (MYA). No entanto, momentos críticos podem ser subestimados: numa espécie, as mudanças genéticas ocorreram muito antes do aparecimento de novidades fenotípicas que marcam a diversificação das linhagens!

Complementarmente a esta abordagem, GENÔMICA COMPARATIVA identifica semelhanças e diferenças entre linhagens estudando o DNA de diferentes espécies. O sequenciamento dos genomas dos organismos verdes existentes relacionados aos ancestrais das plantas revelou uma origem mais antiga do “kit de ferramentas genéticas”associado a inovações importantes que permitiram a invasão de terras.

A relógio molecular é uma ferramenta utilizada para “calcular” a data de divergência entre duas linhagens. Se as sequências de ADN mudam a uma taxa constante ao longo dos anos, as diferenças genéticas entre duas espécies deveriam ser proporcionais ao tempo em que partilharam um ancestral comum. Para estimar as escalas de tempo evolutivas, o relógio deve ser “calibrado” utilizando registos fósseis ou eventos geológicos conhecidos.

II. Radiação de plantas terrestres: desde pequenas algas até grandes florestas e jardins floridos

Inovações evolutivas em estreptófitos

Durante a história evolutiva do Viridiplantae (plantas verdes), as duas principais linhagens Chlorophyta – algas verdes que viviam principalmente em ambientes marinhos – e Estreptofita – algas verdes que preferiam plantas de água doce e terrestres que colonizavam ambientes terrestres – divergiram há mais de 800 MYA (Figura 2). Estes últimos organismos foram capazes de expandir seus habitats à medida que desenvolveram paredes celulares compostas, o que contribuiu para a integridade estrutural e funcional das células em diferentes condições.

Os ancestrais das plantas terrestres foram organismos fotoautotróficos que primeiro adquiriu complexidade crescente através da multicelularidade. Ao longo de milhões de anos, a evolução das plantas também abrangeu o aparecimento de novas características fisiológicas, morfológicas e de desenvolvimento. Além da mudança gradual de ambientes úmidos próximos à água doce para ambientes secos com chuvas sazonais, os ancestrais das plantas terrestres também modificaram suas características. ciclo da vida através da alternância de gerações haplóides/diplóides; apoiando esta hipótese, as algas verdes carófitas existentes alternam uma geração haplóide multicelular (gametófito) com uma geração diplóide unicelular (esporófito) – produzida pela fusão de dois esporos e protegida por uma camada celular. Em última análise, as mudanças evolutivas também incluem a transição da dispersão de esporos para a dispersão de sementes que toleram melhor uma ampla gama de limitações ambientais, promovendo assim a perpetuação da espécie mesmo em condições adversas.

De embriófitas a espermatófitas

Com base na análise dos registros fósseis, estima-se que EMBRIÓFITAS (plantas produtoras de embriões) dominadas o planeta 470 milhões de anos. A marca registrada dessas primeiras plantas terrestres é o aparecimento do traço de história de vida heteromórfica: gametófitos masculinos e femininos (1n) produzem espermatozoides haplóides (no anterídio) e óvulos (no arquegônio), respectivamente, que se fundem para formar um esporófito diplóide (2n). Os gametófitos haplóides vivem no solo para facilitar reprodução sexual oogâmica: a fertilização ocorre na presença de água quando pequenos gametas móveis (masculinos) nadam e se fundem com gametas maiores, imóveis (femininos). Após a fertilização, os zigotos são retidos no tecido parental, que protege e nutre os embriões em desenvolvimento. O esporófito (2n) sofre meiose para produzir esporos haplóides (1n), que posteriormente desenvolvem novos gametófitos por mitose.

O esporângio terminal (uma cápsula que armazena os esporos) promove a transmissão de longo alcance dispersão de esporos, que são cobertos por um material chamado esporopolenina que confere proteção contra agentes externos (por exemplo, luz UV, fios químicos ou físicos). Portanto, a formação de embriões representa uma adaptação chave do precursor ancestral das plantas aos ecossistemas terrestres. Os embriófitos também desenvolveram crescimento apical, otimizaram o controle das trocas gasosas e da perda de água através de pequenas aberturas.estômatos) e maior tolerância à dessecação através de uma camada externa impermeável (cutícula).

Briófitas (hepáticas, musgos, antóceros) são um exemplo vivo de embriófitas iniciais (Figura 3) mostrando as principais inovações evolutivas: a transição do crescimento 2D para 3D, o desenvolvimento de estruturas semelhantes a folhas e filamentos rizóides (como sistema de ancoragem) e a dominância do gametófito haplóide no ciclo de vida.

TRAQUEÓFITAS (plantas produtoras de tecidos vasculares) apareceram 440-415 MYA. O vasculatura Representa um sistema eficiente para transportar água/nutrientes do solo para o corpo da planta e fotossintatos da folha para outros órgãos vegetais. A linhagem das plantas vasculares também desenvolveu folhas e raízes especializadas, que servem não apenas para ancorar a planta ao solo, mas também para penetrá-lo e absorver nutrientes. As transformações nos planos corporais foram acompanhadas por uma mudança no ciclo de vida, de predominância gametofítica em plantas não vasculares para predominância esporofítica em plantas vasculares.

Pteridófitas (samambaias e licófitas) são plantas vasculares simples (Figura 4) mostrando diferenciação dos tecidos vasculares (xilema, floema), a dominância do esporófito (geralmente assexuado e diplóide) no ciclo de vida, mas ainda reprodução por dispersão de esporos.

ESPERMATÓFITOS (plantas que produzem sementes) surgiram 370-300 MYA e separado diferenciado megásporos femininos e micrósporos masculinosNa linhagem das plantas com sementes, a reprodução sexuada ocorre por fertilização: um espermatozóide se funde com um óvulo para dar origem a um embrião, que é protegido e nutrido por camadas internas e externas de origem parental. O embrião e as camadas circundantes constituem o SEMENTE. As plantas com sementes são classificadas como gimnospermas se produzem “sementes nuas” ou Angiospermas se produzem sementes protegidas por um fruto.

Gimnospermas (cicadáceas, coníferas, gnetófitas, ginkgo) apareceram no início da evolução (~390 MYA) e produzem dois tipos de cones (pólen, ovulação) com estruturas reprodutivas unissexuais. Com exceção das cicadáceas, as gimnospermas produzem madeira a partir do câmbio.

Angiospermas apareceu mais tarde na evolução (145-100 MYA) e forma flores hermafroditas contendo ambos Órgãos reprodutivos masculinos e femininos. Nas plantas com flores. linhagem, a reprodução sexuada ocorre por fertilização dupla. Além da formação do embrião, um segundo espermatozóide haplóide se funde com uma célula central diplóide para dar origem a um endosperma triplóide que nutre o embrião. Na maturidade, as sementes em desenvolvimento são encerradas dentro de um fruto.

Figura 5. Exemplos de Gimnospermas e Angiospermas

LEITURA SUGERIDA

Becker, B. e Marin, B. (2009) “Algas estreptófitas e a origem das embriófitas”, Annals of Botany, 103(7), pp. 999–1004. Disponível em: https://doi.org/10.1093/aob/mcp044.

Bowles, AMC, Williamson, CJ, Williams, TA, Lenton, TM e Donoghue, PCJ (2023) “A origem e a evolução inicial das plantas”,Trends in Plant Science, 28(3), pp. 312–329. Disponível em: https://doi.org/10.1016/j.tplants.2022.09.009.

Bowman, JL (2022) “A origem de uma flora terrestre”, plantas Natureza, 8(12), pp. 1352–1369. Disponível em: https://doi.org/10.1038/s41477-022-01283-y.

Domozych, DS, Popper, ZA e Sørensen, I. (2016) “Carófitas: gigantes evolutivos e organismos modelo emergentes”, Frontiers in Plant Science, 7, pág. 1470. Disponível em: https://doi.org/10.3389/fpls.2016.01470.

Donoghue, PCJ, Harrison, CJ, Paps, J. e Schneider, H. (2021) “A emergência evolutiva das plantas terrestres”, Current Biology, 31(19), pp. Disponível em: https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.07.038.

de Vries, J. e Archibald, JM (2018) “Evolução das plantas: marcos no caminho para a vida terrestre”, New Phytologist, 217(4), pp. 1428–1434. Disponível em: https://doi.org/10.1111/nph.14975.