Bem conhecidos como principais reguladores da sinalização celular em Caenorhabditis elegans e alguns nematóides parasitas de animais, os fatores de transcrição DAF-16 e SKN-1n no filo Nematoda modulam muitas vias, incluindo respostas antioxidantes e ao estresse oxidativo. Gillette et al. fornecem uma visão geral da interação molecular entre os nematóides parasitas de plantas (PPN) e seus hospedeiros, com foco nos estágios iniciais da infecção.

Como os nematóides parasitas de plantas aliviam o estresse de um apoplasto 'pegando fogo'?
Como os nematoides parasitas de plantas aliviam o estresse de um apoplasto "em chamas"? Um modelo é proposto para explicar as funções DAF-16 e SKN-1 que foram orquestradas dentro de diferentes vias celulares para resistir à liberação de compostos tóxicos (espécies reativas e fitoalexinas) pela célula vegetal no início da infecção. Neste modelo, os nematoides sentem o estado fisiológico da célula vegetal detectando espécies reativas e geram uma resposta adaptada. As descobertas ilustradas nesta figura são baseadas principalmente em recursos multiômicos de nematoides parasitas de plantas e dados genômicos funcionais do sistema modelo de nematoides C. elegans. A resposta de defesa da planta ativa a via oxidativa, levando à liberação de espécies reativas no apoplasto. Ao mesmo tempo, a planta ativa sua via antioxidante para proteger a célula vegetal de danos oxidativos. O metabolismo secundário é modulado para produzir fitoalexinas, que representam xenobióticos para a célula nematoide. Além disso, a percepção de espécies reativas leva a célula nematoide a ativar sua resposta ao estresse oxidativo. Em C. elegans, essa via é orquestrada por DAF-16 e SKN-1, dois fatores de transcrição que são conservados no reino animal. DAF-16 e SKN-1 são regulados negativamente pela via de sinalização insulina/IGF-1 (IIS) e regulados positivamente por miR-71. Como na célula vegetal, a ativação das vias antioxidantes tem uma função citoprotetora. Em paralelo, enzimas de eliminação de ROS podem ser secretadas no apoplasto para mitigar a explosão oxidativa da planta. A resposta de proteína de desdobramento (UPR) adapta a homeostase celular e protege as proteínas diretamente do dano oxidativo induzido pelo estresse oxidativo. A via de desintoxicação cobre as fitoalexinas produzidas pela célula vegetal para suprimir sua toxicidade. GSH, glutationa; CAT, catalase; PER, peroxidase; PRX, peroxirredoxina; SOD, superóxido dismutase; GPX, glutationa peroxidase; SKN-1, fator de transcrição skinhead-1; DAF-16, formação de dauer 16; DAF-12, formação de dauer-12; NPR1, proteína-1 relacionada não patogênica; NOX, NADPH oxidase; MTI, imunidade desencadeada por MAMP; MIR-71, micro RNA-71; IIS, sinalização de insulina IGF1.

Após o contato inicial com as raízes da planta hospedeira, os nematóides parasitas de plantas (PPNs) ativam as respostas imunes basais. O priming de defesa envolve a liberação no apoplasto de moléculas tóxicas derivadas de espécies reativas ou do metabolismo secundário. Por sua vez, os PPNs devem superar o ambiente venenoso e estressante na interface planta-nematóide. A capacidade dos PPNs de escapar dessa primeira linha de imunidade da planta é crucial e determinará sua virulência. heterólogos PPN de C. elegans As proteínas DAF-16 e SKN-1 podem desempenhar um papel em contornar com sucesso a primeira linha de defesa da planta hospedeira. No contexto de seu status de hub e modo de regulação, os autores sugerem estratégias alternativas para o controle de PPNs por meio de abordagens de RNAi.

Este papel faz parte do Annals of Botany Edição Especial sobre Imunidade Vegetal. O acesso será gratuito até junho de 2017 e após abril de 2018.