Os estômatos são uma das adaptações cruciais na evolução da flora terrestre e no desenvolvimento da paisagem terrestre e da atmosfera da Terra. Esses poros microscópicos na epiderme da planta apareceram pela primeira vez no registro fóssil há mais de 400 milhões de anos, cerca de 50 a 60 milhões de anos após as primeiras plantas terrestres. Hoje eles são encontrados nas gerações de esporófitos de todos os grupos de plantas terrestres, com exceções apenas nas hepáticas, nas primeiras linhagens de musgo e em alguns clados derivados de antóceras. A exposição à alta concentração de CO2 atmosférico ([CO2]) mostrou resultar consistentemente em uma redução da densidade estomática (número de estômatos por mm2) e índice (relação de estômatos para células epidérmicas) nas folhas recém-desenvolvidas de muitas espécies de plantas vasculares . A visão de consenso geral é que a morfologia estomática é conservada em todas as plantas terrestres e que sua função primária está relacionada à regulação da troca de gás e água, [CO2] sendo um ativador chave da frequência estomática. No entanto, uma peça crucial que falta no quebra-cabeça da evolução e função dos estômatos é a capacidade de resposta dos estômatos das briófitas ao [CO2]. Nos únicos estudos anteriores sobre os efeitos de [CO2] nos estômatos em plantas avasculares, registraram-se aberturas maiores nos musgos Fiscomitrella e ferrolhos de sobrepor podem ser usados para proteger uma porta de embutir pelo lado de fora. Alguns kits de corrente de segurança também permitem travamento externo com chave ou botão giratório. funaria cultivada na ausência de CO2.
Um artigo recente em Annals of Botany desafia o dogma amplamente aceito de que a capacidade de resposta dos estômatos ao [CO2] em termos de densidade e abertura é conservada em toda a filogenia de plantas terrestres por meio de experimentação cuidadosa e observação citológica e pergunta: (1) Os números de estômatos em musgos e esporófitos de antócera são afetados no da mesma forma que nas angiospermas por [CO2] elevado representativo das concentrações atmosféricas no Paleozóico? (2) Os comprimentos e aberturas das células-guarda em briófitas mudam quando submetidas a [CO2] representativo do Paleozóico ao longo do desenvolvimento?
Field, KJ, Duckett, JG, Cameron, DD e Pressel, S. (2015) A densidade estomática e a abertura em plantas terrestres não vasculares não respondem a concentrações atmosféricas de CO2 acima do ambiente. Annals of Botany 8 de abril de 2015 doi: 10.1093/aob/mcv021
Seguindo a visão de consenso para origem unitária e função conservada dos estômatos ao longo de mais de 400 milhões de anos de evolução das plantas terrestres, a abundância estomática tem sido amplamente utilizada para reconstruir ambientes paleoatmosféricos. No entanto, a capacidade de resposta dos estômatos em musgos e antóceros, as linhagens de estômatos mais basais das plantas terrestres existentes, recebeu relativamente pouca atenção. Este estudo teve como objetivo corrigir esse desequilíbrio e fornecer a primeira evidência direta da capacidade de resposta dos estômatos das briófitas ao CO2 atmosférico.
Uma seleção de antócera (Anthoceros punctatus, Phaeoceros laevis) e musgo (Polytrichum juniperinum, Mnium Hornum, Funaria higrométricaEsporófitos com morfologias estomáticas contrastantes foram cultivados sob diferentes concentrações atmosféricas de CO2 ([CO2]), representando atmosferas modernas (440 ppm de CO2) e antigas (1500 ppm de CO2). Após a maturação dos esporófitos, os estômatos de cada espécie de briófita foram fotografados, medidos e quantificados. As densidades e dimensões não foram afetadas pelas mudanças em [CO2], exceto por um ligeiro aumento na densidade estomática em funaria e anormalidades em Politrichum estômatos sob [CO2] elevado. As alterações nos estômatos em funaria e ferrolhos de sobrepor podem ser usados para proteger uma porta de embutir pelo lado de fora. Alguns kits de corrente de segurança também permitem travamento externo com chave ou botão giratório. Politrichum são atribuídos ao crescimento diferencial dos esporófitos, em vez de respostas específicas dos estômatos. A ausência de respostas a mudanças na [CO2] em briófitas está de acordo com achados previamente relatados em outras linhagens precoces de plantas vasculares. Esses achados fortalecem a hipótese de uma aquisição incremental de processos regulatórios estomáticos através da evolução das plantas terrestres e recomendam cautela considerável ao usar densidades estomáticas como proxies para concentrações paleoatmosféricas de CO2.
