Angiospermas, as plantas com flores, são incrivelmente diversas. Mas o que impulsiona as pressões de seleção para criar essa diversidade? Uma explicação é a Grant-Stebbins modeloEste modelo analisa a polinização como um processo de seleção. Muitas flores precisam de polinizadores. Se não houver polinizadores, as plantas não são polinizadas e não têm descendentes. Isso significa que as plantas precisam viver onde há distribuição geográfica de seus polinizadores. Plantas que evoluem para atrair mais polinizadores terão mais sucesso. Portanto, as flores estão em constante evolução para atrair visitantes.

É uma ideia interessante, mas como testá-la?

Newman, Anderson e Johnson investigaram a fábrica sul-africana Disa ferrugínea para o seu papel 'Adaptação da cor da flor em uma orquídea mimética'. Este é um trabalho inteligente baseado em uma orquídea mimética. Disa ferrugínea não perde tempo produzindo uma recompensa por insetos visitantes, mas isso significa que não há razão óbvia para um polinizador querer visitá-lo. Em vez de D. ferrugínea parece com as flores de outras plantas produtoras de néctar. O que faz o D. ferrugínea estranho é que nem sempre se parece com a mesma planta. No oeste tem flores vermelhas. No leste é laranja.

Newman et ai. pensaram que isso poderia ser porque os polinizadores estavam selecionando as plantas que mais se pareciam com as espécies produtoras de néctar, então eles conduziram um experimento. Eles trocaram algumas orquídeas, então algumas orquídeas laranja foram encontradas no oeste e algumas orquídeas vermelhas foram movidas para o leste. Então eles observaram para ver o que acontecia.

O único inseto que poliniza D. ferrugínea é uma borboleta Aeropetes tulbaghia. Com certeza eles descobriram que no oeste eles tendiam a ignorar as plantas alaranjadas e ficar com as orquídeas vermelhas. No leste, eles pularam as orquídeas vermelhas, mas ficaram com as flores alaranjadas. Em ambos os locais, foram as orquídeas que mais se pareceram com as plantas portadoras de recompensas que atraíram os polinizadores, então aqui estava a prova de que a seleção dos polinizadores estava acontecendo.

Suponho que o experimento seguinte seria realocar borboletas de um local para outro, mas não tenho ideia de como você conseguiria equipá-las com transmissores de rádio para rastreá-las.

Este não é o único teste de Grant-Stebbins.

Ellis e Johnson (o mesmo Johnson mencionado acima) publicaram um artigo 'A evolução da variação floral sem mudanças de polinizadores em Gorteria Difusa (Asteráceas)'. Gorteria Difusa é uma margarida sul-africana que geralmente é polinizada pela mosca da abelha Megapalpus capensis. Ellis e Johnson encontraram quatorze variedades diferentes de G. Difusa. Cada uma das formas parece ser herdada, não uma adaptação plástica ao ambiente, mas eles não conseguiram encontrar quatorze cenários diferentes de polinização. Se a polinização não é a força seletiva, o que está acontecendo? Ellis e Johnson apontam para outro trabalho que argumenta que há mais na sobrevivência das plantas do que na polinização. Por exemplo, depois de ter as sementes, você deve garantir que pelo menos algumas delas passem pelos predadores para germinar. Além disso, embora você queira que uma flor pareça saborosa para um polinizador visitante, você realmente deseja atrair herbívoros maiores que simplesmente comerão a flor?

É claramente um problema que precisa de mais pesquisa, e há toda uma edição especial sobre especiação impulsionada por polinizadores no caminho de Annals of Botany. Os artigos mais antigos estão disponíveis como acesso avançado para assinantes, incluindo 'As distribuições de polinizadores estão subjacentes à evolução dos ecótipos de polinização no arbusto do Cabo Erica Plukeneti?' por Van der Niet, Pirie, Shuttleworh, Johnson e Midgley. Sim, o mesmo Johnson.

Erica Plukeneti é um arbusto que cresce na altura da cintura, se sua cintura estiver normalmente a 90 cm acima do solo. Você pode encontrá-lo nas encostas das montanhas da África do Sul, mas o encontrará com mais de um polinizador. O típico E. plukenetii possui uma corola (conjunto de pétalas) de comprimento médio. Estes são polinizados pelo sunbird de peito laranja (Antobaphes violacea). Um sunbird é grande como um beija-flor, pois é um pequeno pássaro que se alimenta de néctar. Uma diferença é que os sunbirds tendem a pousar para se alimentar em vez de pairar.

O beija-flor-de-peito-laranja não é o único polinizador de E. plukenetii. No norte de sua distribuição, as plantas são polinizadas por pássaros solares malaquitas (Nectarina famosa). Os pássaros solares de malaquita têm um bico mais longo e o E. plukenetii nesta região têm corolas mais longas. No centro de seu alcance, há também uma variedade de corola mais curta de E. plukenetii e isso não é polinizado por pássaros. Em vez disso, é polinizada por uma mariposa. Isso significa que existem três maneiras de polinizar E. plukenetii e eles parecem ter se desenvolvido a partir da forma intermediária. Como isso se encaixa no modelo Grant-Stebbins?

Van der Niet et ai. argumentam que a planta da corola mais longa se ajusta muito bem ao modelo de Grant-Stebbins. À medida que você vai para o norte, os sunbirds de peito laranja tornam-se mais raros e os sunbirds Malachite mais comuns, então as flores mais adequadas aos sunbirds Malachite produzirão mais descendentes. Aqui a seleção de polinizadores faz sentido. E as plantas de corola curta?

Estes estão no meio da cordilheira, mas aqui já existem muitos sunbirds, então não precisaram mudar para atraí-los. Na verdade, eles evoluíram para se afastar dos polinizadores. Isso contradiz o modelo de Grant-Stebbins. Van der Niet et ai. sugerem que outras pressões devem ter influência e comparam a ave polinizada E. plukenetii, encontrado nas encostas das montanhas com polinização por mariposas E. plukenetii, encontrados em terrenos mais planos. As plantas polinizadas por mariposas têm galhos finos que não suportam bem os pássaros. Se isso é necessário para colonizar as planícies, então é o habitat que troca o polinizador pela planta, ao invés do polinizador definir o habitat da planta.

Parece provável que não sejam apenas os polinizadores que selecionam plantas, mas que as plantas também podem selecionar polinizadores. Um exemplo é o papel 'Domesticação do cardamomo (Elettaria cardamomum) em Western Ghats, Índia: divergência nas características produtivas e uma mudança nos principais polinizadores' por Kuriakose, Sinu e Shivanna. A domesticação de culturas traz muitas mudanças. No caso do cardamomo, uma mudança é que as flores duram muito mais tempo do que na natureza. Para o cardamomo selvagem, os polinizadores tendem a ser abelhas solitárias. Para o cardamomo domesticado, as flores atraíram abelhas sociais, o beija-flor roxo e o pequeno caçador de aranhas, um pássaro que – apesar do nome – gosta de néctar. A mudança na exibição floral parece atrair um tipo totalmente diferente de polinizador. O cardamomo selvagem e o cultivado parecem não compartilhar polinizadores, apesar de serem compatíveis entre si.

O que parece estar acontecendo é que onde a seleção pode ocorrer, ela ocorrerá. Embora existam muitos cenários em que isso pode acontecer, como herbivoria ou habitat, a competição por polinizadores é, em alguns casos, um fator importante na condução da evolução das plantas.

O método da Annals of Botany A edição especial sobre especiação guiada por polinizadores será lançada no início de 2014, com os assinantes obtendo acesso antecipado a alguns artigos agora. A edição se tornará de acesso livre em 2015.

Referências

Ellis AG & Johnson SD (2009). A evolução da variação floral sem deslocamento de polinizadores em Gorteria diffusa (Asteraceae),

(4) 793-801. DOI: 10.3732/ajb.0800222 (acesso livre)

Kuriakose G., Sinu PA & Shivanna KR (2008). Domesticação de cardamomo (Elettaria cardamomum) em Western Ghats, Índia: divergência em características produtivas e uma mudança nos principais polinizadores,

(5) 727-733. DOI: 10.1093/aob/mcn262

Newman E., Anderson B. & Johnson SD (2012). Adaptação da cor da flor em uma orquídea mimética,

(1737) 2309-2313. DOI: 10.1098 / rspb.2011.2375 (acesso livre)

Van der Niet T., Pirie MD, Shuttleworth A., Johnson SD & Midgley JJ As distribuições de polinizadores fundamentam a evolução dos ecótipos de polinização no arbusto do Cabo Erica plukenetii?,

DOI: 10.1093/aob/mct193 (acesso por assinatura até 2015)

Imagens

Pansies. Imagem por Spiderwort/Flickr. [cc]por-nd[/cc]