A notável diversidade de padrões de acasalamento e sistemas sexuais em plantas com flores tem fascinado os biólogos evolutivos por mais de um século. Questões persistentes sobre esse tópico incluem por que os polimorfismos sexuais evoluíram independentemente em mais de 100 famílias de plantas e por que as proporções de autofecundação e fertilização cruzada geralmente variam drasticamente dentro e entre as populações. Novos insights importantes sobre a dinâmica evolutiva dos sistemas de acasalamento de plantas foram construídos sobre uma base sólida de modelos teóricos e experimentos inovadores de campo e laboratório. No entanto, à medida que o ritmo de avanço neste campo acelerou, tornou-se cada vez mais difícil para os pesquisadores acompanhar os desenvolvimentos fora de sua área principal de especialização em pesquisa.

Nesta edição destacamos três temas importantes que abrangem e integram diferentes subdisciplinas: as mudanças na morfologia, fenologia e fisiologia que acompanham a transição para a autofecundação; as consequências evolutivas da diversidade do pool de pólen em plantas com flores; e a dinâmica evolutiva dos polimorfismos sexuais. Também destacamos desenvolvimentos recentes em técnicas moleculares que facilitarão estudos mais eficientes e econômicos de padrões de acasalamento em grandes populações naturais, pesquisas sobre a dinâmica do transporte de pólen e investigações sobre a base genética de polimorfismos sexuais.

Conteúdo

Mathilde Dufay e Emmanuelle Billard
Quão melhores são as fêmeas? A ocorrência de vantagem feminina, suas causas proximais e sua variação dentro e entre espécies ginodioicas.

Teoricamente, as fêmeas deveriam ser capazes de coexistir com hermafroditas apenas se se beneficiassem de uma vantagem reprodutiva. Ao revisar e analisar os dados publicados sobre 48 espécies, Dufay e Billard (pp. 505–519) mostram que essa expectativa geralmente é verdadeira; no entanto, a magnitude da vantagem mostra uma variação considerável entre as espécies e, às vezes, dentro delas, e suas causas proximais variam de uma espécie para outra. Eles sugerem que a autofecundação reduzida pode não ser a principal causa da ocorrência de vantagem feminina e, portanto, da manutenção da ginodioicia.

Glenda Vaughton e Mike Ramsey
Plasticidade de gênero e estabilidade do sistema sexual em Wurmbea

A plasticidade de gênero em hermafroditas é proposta para influenciar a evolução de sexos separados. Vaughton e Ramsey (pp. 521–530) caracterizam a plasticidade de gênero em hermafroditas e unissexuais sob diferentes condições de recursos em duas espécies de Wurmbea com sistemas sexuais variando de cossexualidade a dioicia. Eles descobrem que os hermafroditas produzem menos flores perfeitas, mas não flores estaminadas, quando os recursos são reduzidos; unissexuais não são afetados. Este estudo destaca a importância das interações entre o ambiente e a expressão do gênero hermafrodita para a estabilidade dos sistemas sexuais.

Rachel B. Spigler e Tia-Lynn Ashman
Ginodioicia para dioicia: já chegamos lá?

A transição de sexos combinados (hermafroditismo) para sexos separados (dioicia) é fundamental nas plantas com flores. Evidências e compreensão subsequente de como as fêmeas invadem e se estabelecem em populações hermafroditas no início da 'via ginodioicia-dioicia' são ricas em comparação com as fases posteriores, em que os machos invadem e suplantam os hermafroditas. Spigler e Ashman (pp. 531–543) revisam as evidências existentes para a última parte do caminho e discutem como os principais fatores ecológicos podem influenciar essas dinâmicas.

Junmin Li, Matthew H. Koski e Tia-Lynn Ashman
Caracterização funcional da ginodioicia em Fragaria vesca ssp. bracteata (Rosaceae)

A ginodioicia é um sistema sexual filogeneticamente difundido onde as fêmeas coexistem com hermafroditas. Como a dioicia pode surgir da ginodioicia, a caracterização da ginodioicia em parentes próximos de espécies dioicas e subdioicas pode fornecer informações sobre essa transição. Li et ai. (pp. 545–552) relatam evidências funcionais de ginodioicia em Fragaria vesca ssp. bracteata, o único diploide Fragaria espécies que não são hermafroditas. Enquanto os morfos sexuais se alocam de maneira semelhante à reprodução, os hermafroditas são altamente autofecundados no campo e sua progênie tem menos probabilidade de germinar, sugerindo a depressão endogâmica como um potencial condutor da manutenção feminina. Em comparação com congêneres subdioicos e dióicos, o dimorfismo sexual nesta espécie ginodioica é menos pronunciado.

Jeremiah W. Busch e Lynda F. Delph
A importância relativa da garantia reprodutiva e da seleção automática como hipóteses para a evolução da autofecundação

Muitos mecanismos possíveis conduzem a tendência evolutiva do cruzamento para a autofecundação, mas a maioria das pesquisas se concentrou na vantagem de transmissão da autofecundação e sua capacidade de fornecer garantia reprodutiva quando a polinização cruzada é incerta. Busch e Delph (pp. 553–562) discutem a estrutura conceitual compartilhada dessas ideias e seu suporte empírico que está emergindo dos testes de suas previsões nos últimos 25 anos. Eles concluem que, embora a garantia reprodutiva pareça provável como um fator principal que facilita a evolução da autofecundação, os estudos devem levar em consideração o desconto de sementes e pólen para testar adequadamente essa hipótese.

Jeffrey D. Karron e Randall J. Mitchell
Efeitos do tamanho da disposição floral no sucesso reprodutivo masculino e feminino em Mimulus ringens

O número de flores desabrochando simultaneamente em uma planta Mimulus ringens geralmente varia acentuadamente dentro das populações. Ao combinar manipulações de exibição floral com atribuição de paternidade inequívoca, Karron e Mitchell (pp. 563–570) demonstram que um aumento no tamanho da exibição leva a uma redução dramática no sucesso de cruzamento por flor, mas apenas um aumento modesto na autofecundação. Seus resultados sugerem que o desconto de pólen pode desempenhar um papel crítico na evolução das estratégias de exibição floral.

Susan Kalisz, April Randle, David Chaiffetz, Melisa Faigeles, Aileen Butera e Craig Beight
A dicogamia se correlaciona com a taxa de cruzamento e define a síndrome de autofecundação no gênero de acasalamento misto Collinsia

Colínsia é um gênero de espécies autocompatíveis de acasalamento misto que diferem marcadamente em características florais morfológicas e de desenvolvimento associadas à variação do sistema de acasalamento. Kalisz et ai. (pp. 571–582) descobrem que a presença ou ausência de dicogamia é diagnóstica de síndromes de autofecundação e exocruzamento. No entanto, as espécies em ambos os grupos de síndromes expressam taxas iguais e altas de autofecundação autônoma na ausência de polinizadores e taxas de autofecundação altamente variáveis ​​na natureza. Isso aponta para a influência crítica do ambiente de polinização e a labilidade da dicogamia para a evolução do sistema de acasalamento desse clado.

Christopher T. Ivey e David E. Carr
Testes para a evolução conjunta do sistema de acasalamento e fuga da seca em Mimulus

A autofecundação pode ser selecionada diretamente ou pode evoluir indiretamente através da seleção de outras características com as quais está correlacionada. Ivey e Carr (pp. 583–598) testam a hipótese de que a autofecundação no gênero Mimulus evoluiu juntamente com características que permitem que as plantas evitem a exposição à seca sazonal. Sob condições de campo e de seca controlada, eles medem as respostas fenotípicas e genéticas da fuga da seca e características do sistema de acasalamento. Embora algumas características medidas sejam inconsistentes com a hipótese, várias respostas plásticas aos tratamentos de umidade do solo apóiam a ideia de que a divergência taxonômica pode ter sido facilitada pela plasticidade no tempo de floração e autofecundação, e estudos adicionais são necessários.

Sara R. Dart, Karen E. Samis, Emily Austen e Christopher G. Eckert
Ampla covariação geográfica entre características florais e o sistema de reprodução em Camissoniopsis cheiranthifolia (Onagraceae): múltiplos sistemas mistos de reprodução estáveis ​​ao longo da distribuição da espécie?

As plantas variam amplamente na medida em que as sementes são produzidas por autofecundação versus cruzamento, mas se existem pontos finais estáveis ​​distintos da evolução do sistema de acasalamento não está resolvido. Dart et ai. (pp. 599–611) analisam a variação geográfica nas características florais juntamente com as estimativas do sistema de acasalamento genético para a endêmica das dunas costeiras Camissoniopsis cheiranthifolia (Onagraceae) e mostram que a transição para a autofecundação completa não ocorreu, embora a espécie pareça possuir os requisitos genéticos necessários capacidade. Em vez disso, eles levantam a hipótese de que as populações cruzadas nesta espécie evoluíram para diferentes estados estáveis ​​de acasalamento misto.

Donald A. Levin
O sistema de acoplamento muda na borda de fuga

As bordas posteriores das distribuições das espécies estão se tornando um assunto de interesse crescente à medida que o ambiente muda devido ao aquecimento global. Nesta revisão, Levin (pp. 613–620) observa que pequenas populações na borda posterior provavelmente experimentarão baixos níveis de polinização cruzada e, portanto, indivíduos que são autocompatíveis e capazes de autopolinização estarão em vantagem . Em virtude da garantia reprodutiva que confere, a degradação sistemática do ambiente favorecerá assim a elevação da autofertilidade, que pode surgir a curto prazo através de respostas desenvolvimentais ao stress ou a longo prazo por alterações no locus de autoincompatibilidade ou genes que afetam o comportamento deste locus. No entanto, a autofecundação também levará a reduções substanciais na diversidade genética, o que pode tornar a adaptação improvável.

CJ Murren e MR Dudash
Variação na depressão por endogamia e plasticidade em ambientes de campo nativos e não nativos

A depressão e a plasticidade por endogamia foram consideradas críticas para o sucesso do estabelecimento inicial de populações em novos ambientes. Comparando o desempenho de linhas cruzadas e endogâmicas de Mimulus guttatus em locais de campo nativos e novos, Murren e Dudash (pp. 621–632) descobrem que a depressão endogâmica e a plasticidade fenotípica variam entre os locais de campo. A progênie cruzada geralmente supera a progênie autofecundada, mas no local de romance nativo a autoprogênie tem um desempenho melhor ou tão bom quanto a progênie cruzada. São detectadas evidências de maior plasticidade para novos locais e uma interação entre endogamia e plasticidade, sugerindo a importância de ambas as respostas fora da área atualmente habitada de uma espécie.

P.-O. Cheptou
Esclarecendo a Lei de Baker

A Lei de Baker afirma que a colonização por organismos autocompatíveis é mais provável de ser bem-sucedida do que a colonização por organismos autoincompatíveis devido à capacidade de organismos autocompatíveis de produzir descendentes sem agentes de polinização. Cheptou (pp. 633–641) revisa dados e conceitos relacionados à Lei de Baker e conclui que ela não é totalmente compatível com modelos de sistemas de acasalamento baseados em uma perspectiva genética de população, que avaliam a 'aptidão' em termos de genes transmitidos, e não dos mais visão demográfica tomada por Baker. Existe a necessidade de caracterizar dinâmicas de colonização/extinção, ou seja, cenários metapopulacionais, para interpretar processos de seleção.

Andrew G. Young, Linda M. Broadhurst e Peter H. Thrall
Efeitos não aditivos de limitação de pólen e autoincompatibilidade reduzem o sucesso reprodutivo da planta e a viabilidade da população

A limitação do pólen e a perda de genótipos de auto-incompatibilidade podem agir de forma independente para reduzir a produção de sementes em paisagens fragmentadas. Young e cols. (pp. 643–653) usam um modelo de simulação para examinar os efeitos da limitação de pólen e perda de alelos de auto-incompatibilidade no sucesso reprodutivo e viabilidade populacional de uma erva perene de vida curta. Eles descobriram que o declínio da população pode ocorrer mais rapidamente do que o esperado quando as probabilidades de polinização caem abaixo de 25% e os alelos S são menores que 20 devido a interações não aditivas. Estas são provavelmente condições comuns experimentadas por plantas em pequenas populações em paisagens fragmentadas.

V. Ferrero, J. Arroyo, S. Castro e L. Navarro
Heterostilia incomum: dimorfismo de estilo e auto-incompatibilidade não estão fortemente associados em Lithodora e Glandora (Boraginaceae)

A heterostilia é caracterizada pela posição recíproca dos estames e estigmas em diferentes morfos florais, e geralmente está associada a um sistema de incompatibilidade que impede a autofecundação e a fertilização cruzada intramorfo. Ferreiro et al. (pp. 655–665) examinam sistemas de incompatibilidade em Lithodora e Glandora (Boraginaceae), que possuem diferentes polimorfismos estilares, e reconstroem uma filogenia desses gêneros e espécies relacionadas. Eles concluem que o polimorfismo estilar e o sistema de incompatibilidade parecem ter evoluído independentemente neste grupo de plantas, o que contrasta com a visão ortodoxa de que há forte ligação entre essas características reprodutivas.

Caroli de Waal, Bruce Anderson e Spencer CH Barrett
A história natural da polinização e acasalamento em Babiana (Iridaceae) polinizada por pássaros

A polinização por pássaros se originou em muitas linhagens de angiospermas, mas pouco se sabe sobre a biologia de acasalamento de plantas polinizadas por sunbirds. De Waal et ai. (pp. 667–679) investigam a ecologia floral de quatro espécies de Babiana (Iridaceae) endêmicas da região do Cabo na África do Sul. Este grupo é de especial interesse porque vários possuem o poleiro de pássaro mais especializado conhecido no reino vegetal. Usando marcadores genéticos, eles demonstram a autofecundação em todas as populações, indicando que a especialização do polinizador nem sempre está associada à fertilização cruzada, como geralmente se supõe.