Vida Vegetal: Uma Breve História. Frederico Essig. Oxford University Press, 2015

Um fenômeno que eu pensei que só se aplicava aos ônibus era que você espera muito tempo até que um deles chegue e então dois aparecem juntos. Bem, algo semelhante aconteceu recentemente no mundo da publicação de livros de biologia vegetal. Os dois tomos são de Armstrong Como a Terra Ficou Verde: Uma breve história de 3.8 bilhões de anos das plantas * e aquele sobre o qual escrevo hoje, o de Essig Vida vegetal: uma breve história (doravante referido como Vida vegetal). Isso não é um problema, apenas uma observação. Ei, eu gosto de livros sobre plantas, então definitivamente não estou reclamando! Mas o que também me impressionou sobre esses dois é como eles são semelhantes (mais sobre isso mais tarde).

Material técnico: Vida vegetalAs 261 (+ xv) páginas estão distribuídas principalmente em uma Introdução, 9 capítulos numerados, um Epílogo, Notas Finais, Glossário, Bibliografia e Índice.

O que é a Vida vegetal tudo isso?

Resposta curta: É TUDO sobre as plantas (particularmente a evolução das plantas terrestres [plantas 'adequadas'...] de seus progenitores fotossintéticos não vegetais).

Resposta longa (mais): …

Avaliação de Vida vegetal

Essig fez um ótimo trabalho ao retraçar quase 4 bilhões de anos de evolução (e – os criacionistas estejam avisados! – Vida vegetal tem uma forte e clara dimensão evolutiva) que resultou na vida vegetal com a qual hoje compartilhamos o planeta. Mas não só isso, Vida vegetal também está bem escrito – desde a primeira página do capítulo 1. Portanto, embora tenha o valor educacional de um livro didático (e cada um dos capítulos poderia facilmente ser usado como base para uma palestra – ou vários em alguns casos!), é eminentemente legível. E suficientemente dotado de citações no texto para permitir o acompanhamento de pontos de interesse na literatura.

Com efeito, aprox. 50% das mais de 100 referências do livro são datadas após 2000, e pelo menos 6 têm datas de publicação de 2013 ou 2014, o que atesta sua atualidade (e dado tanto Vida vegetale um reconhecimento da evolução das ideias sobre a evolução das plantas, muitas referências são necessariamente mais antigas do que se poderia esperar em um livro moderno para dar essa importante dimensão histórica).

Agradavelmente, existem apenas aprox. duas páginas de Notas – para complementar o material dentro do corpo do texto – o que é bom e poucos e significa que as questões de explicação estão geralmente onde devem estar, dentro do texto com o material relevante. E onde não é possível explorar um tópico com mais profundidade (um livro – mesmo um livro-texto – deve ter uma extensão administrável/comercializável, afinal…), Essig indica e cita resenhas relevantes, por exemplo, Niklas (1997) re modos de nutrição, Zimmer (2009) sobre reprodução sexual e Raven e Edwards (2001) reenraíza.

Embora não haja imagens coloridas no texto [porque isso seria muito caro para a escala do projeto – p. xi], Essig evitou essa crítica ao tentar mostrar a tradição da arte de linha botânica “com algumas das melhores linhas de arte já publicadas” (p. xi). Embora muitas dessas imagens sejam eficazes para atingir esse objetivo, a falta de barras de escala pode ser um pouco irritante do ponto de vista pedagógico. E, para os botânicocromatófilos obstinados, há algumas imagens coloridas na capa (embora não sejam o trio mais inspirador que se possa imaginar…).

Embora o “mistério abominável” das angiospermas de Charles Darwin [e para saber mais sobre o real significado dessa frase, ver Friedman (2009)] seja usado quase como um ponto de partida para o livro (Introdução, p. xiii), você sabe que Vida vegetal não será a última palavra sobre o assunto da evolução das plantas porque Essig é rápido em apontar os muitos outros mistérios das plantas que permanecem, por exemplo, as origens da fotossíntese (e da própria vida...), a origem e a evolução inicial das plantas terrestres , e as origens das primeiras plantas com sementes, etc. Apesar do fato de haver tantas incógnitas, o que leva a se perguntar por que alguém tentaria oferecer qualquer tipo de síntese, é importante começar de algum lugar, apenas para ser capaz de reconhecer as lacunas onde mais informações são necessárias. De acordo, Vida vegetal tenta entregar o que se gostaria de pensar é a visão de consenso atual de 'como a vida vegetal veio a ser' e faz isso em 9 capítulos que fornecem uma apreciação sequencial do desenvolvimento da complexidade vegetal. E por toda parte, Vida vegetal é repleto de muito valor educacional para compartilhar com os alunos (e para a própria edificação!).

Assim, Capítulo 1 começa a viagem com uma consideração de A origem da fotossíntese em que Essig afirma que as 'plantas' são os habitantes primais do planeta Terra; os animais não poderiam existir até que houvesse plantas fotossintéticas produtoras de oxigênio para suprir a necessidade de oxigênio dos primeiros. E, assim, qualquer discussão sobre se plantas ou animais são mais importantes é cortada pela raiz imediatamente! Para aqueles que lutam para resumir as reações luminosas da fotossíntese em texto, muito pode ser aprendido nas páginas 6-12, e uma boa introdução à importância do HGT [transferência horizontal de genes, um processo desconhecido para Darwin, mas que teve uma poderosa influência na evolução] é obtido a partir de sua relevância para a fotossíntese em que dois eventos HGT são considerados.

In CH. 2 vida vegetal eucariótica, a endossimbiose é abordada com um lembrete oportuno de que – por mais importante que tenha sido a contribuição de Margulis – essa noção não se deve a Lynn Margulis et al. na década de 1970, mas aparentemente foi proposto pela primeira vez em 1905 pelo botânico russo Konstantin Mereschkowski, que teve uma história e um fim de vida um tanto 'coloridos' (e o conceito pode até ser rastreado até 1883 e o botânico francês Andreas Schimper). Agora, embora eu soubesse que os cloroplastos tinham duas membranas (o que indica sua origem endossimbiótica primária), isso se aplica estritamente apenas aos cloroplastos de algas verdes e terrestres e algas vermelhas, os de algas marrons, diatomáceas, euglena e dinoflagelados são triplos -membranado (!)(o que é evidência de simbiose secundária), e aparentemente existem alguns dinoflagelados cujos cloroplastos têm quatro membranas indicando uma simbiose terciária(!!).

CH. 3 Plantas invadem a terra (embora isso não deveria ser 'algas' invadir a terra..? Discuta!) contém o pensamento bastante preocupante - para quem acredita firmemente na superioridade das plantas sobre todas as outras formas de vida - que o primeiro organismo terrestre não era necessariamente um progenitor de plantas terrestres, mas mais provavelmente uma bactéria tolerante à dessecação em lugares úmidos ou intermitentemente úmidos , e o primeiro organismo terrestre multicelular foi provavelmente um... fungo. Em muitos aspectos, este capítulo cobre a história "familiar" dos desafios colocados pela invasão/vida na terra com menções apropriadas de cutícula, estômatos, tecidos vasculares e alternância de gerações (mas é um conto que sempre vale a pena ser recontado e é essencial para a narrativa evolutiva do livro). Também somos apresentados ao conceito de uma "estratégia do pinguim" para a sobrevivência do musgo e à noção de que as mutações nos genes reguladores principais atuam como momentos cruciais na evolução da planta, por exemplo, parede celular resistente à dessecação dos esporos e ramificação do esporófito, e a o capítulo termina com reflexões sobre "por que os musgos são pequenos e as árvores são altas".

CH. 4 Plantas vasculares e o surgimento de árvores abrange a 'corrida para o céu' que começou no Devoniano e levou apenas 60 milhões de anos para produzir árvores e florestas adequadas a partir de plantas com apenas alguns centímetros de altura e cujos caules altos e sistemas de raízes profundas mudaram a terra (em ambos os sentidos da palavra palavra!) dramaticamente; por exemplo, na aceleração do desenvolvimento do solo, criando padrões de reciclagem de água doce mais complexos e convertendo CO₂ em biomassa (algumas delas ainda hoje exploradas em combustíveis fósseis...).

CH. 5 Sementes e as gimnospermas – não apenas sementes, mas também pólen, considerando se as primeiras gimnospermas eram polinizadas pelo vento ou por insetos. Sim, é uma pena resumir esse capítulo com tão poucas palavras, então visite-o você mesmo (!)

CH. 6 O abominável mistério de Darwin – em que são introduzidas as hipóteses 'molhadas e selvagens' e 'escuras e perturbadas' das origens das angiospermas, e há o momento destruidor de noções acalentadas quando se aprende que as angiospermas per se evoluiu antes das plantas com flores, então os dois termos não são necessariamente sinônimos (!). Como convém a uma seção sobre plantas com flores, há muita discussão e consideração sobre a estrutura floral, e muita ênfase nos caprichos do registro fóssil ao considerar as origens das angiospermas (e, assim, estabelecer a necessidade de edições subsequentes de Vida vegetal quando novos fósseis do elo perdido são descobertos...?).

CH. 7 Adaptações para polinização e dispersão de sementes. Se o livro – e sua história de evolução das plantas – fosse um jogo de xadrez, este capítulo poderia ser considerado o começo do jogo final, pois aqui são consideradas duas das importantes pressões adaptativas das plantas de Stebbins (ver p. 52): união sexual , e dispersão de unidades reprodutivas que culminam na maior glória da natureza, as plantas com flores. E esta seção mostra até que ponto as angiospermas avançaram desde seus primeiros experimentos com besouros como intermediários transportadores de pólen. Cor, cheiro, comida e até mesmo o calor foram explorados com sucesso pelas plantas que, assim, manipulam e controlam o comportamento de animais inocentes cujas próprias necessidades são subvertidas pelos desejos reprodutivos da planta. Apropriadamente, todos os tipos de artifícios e relações zoofílicas são examinados neste capítulo interessante. E também somos apresentados a algumas das especialidades botânicas do autor, com menção a palmeiras da Costa Rica polinizadas por gorgulhos Bactris spp. e Papua Nova Guiné Hidriástelo. E, re Nypa polinização, há uma visão das atividades de um botânico de campo e um lembrete - embora irônico - da dívida de gratidão que o mundo deve a Essig. Aqui também são descritas as atividades de polinização das vespas-do-figo (incluindo um lembrete bem-vindo de que os figos cultivados produzem frutas sem polinização, de modo que os vegetarianos não precisam temer que estejam com a boca cheia de vespas mortas quando comem os seus). Além desses fenômenos de polinização 'acidental', Essig fornece um - da? - exemplo de deliberar polinização pela mariposa da mandioca. Além dos agentes bióticos da polinização, este capítulo também trata da polinização pelo vento e pela água, e tem 6.5 pp. relacionados à dispersão de frutos e sementes. [Também é agradável ver o algodão – o material derivado da planta de mesmo nome que é convertido em tecido – devidamente descrito como tufos de cabelos (não fibras como tantas vezes é afirmado incorretamente, mesmo em textos de botânica!)] Em abreviado estilo enciclopédico, esta revisão da diversidade de angiospermas fornece uma importante dimensão sexual/reprodutiva para a dimensão mais vegetativa abordada nos capítulos 8 e 9.

CH. 8 O grau dicotiledônea – plantas altamente evoluídas unidas por formas flexíveis de desenvolvimento foliar e que exibem uma grande variedade de formas de crescimento, desde árvores lenhosas gigantes até pequenas ervas aquáticas (e quase tudo entre elas…). Assim, este capítulo inclui árvores, anuais e bienais, árvores clonais, ervas perenes, trepadeiras, plantas aquáticas (um estilo de vida 'descoberto' independentemente em muitas eudicotiledôneas não relacionadas [dicotiledôneas não é mais um termo aceitável...] ​​e monocotiledôneas e nenúfares) , e folhas (muito sobre folhas e suas modificações - por exemplo, brácteas, gavinhas e espinhos, folhas decíduas e xerófitas (e onde CAM [Crassulacean Acid Metabolism] é mencionado, mas de uma forma que é muito leve nos detalhes bioquímicos do mesmo)) . E há uma consideração muito boa de plantas carnívoras (o exemplo final de plasticidade foliar dicotiledônea) – uma síndrome que provavelmente evoluiu independentemente pelo menos 6 vezes entre as plantas – na qual Essig traça os passos putativos ao longo dos caminhos evolutivos que levaram a carnivoria soprada. Algo que me passou despercebido neste contexto foi a revelação de que Genlisea armadilhas protistas [“eucariotos que não são plantas, animais ou fungos” – p. 22] em suas folhas subterrâneas (as chamadas 'armadilhas de pote de lagosta'). No entanto, a afirmação de Essig de que isso - de Barthlott et al. (1998) – é a “planta carnívora mais recentemente verificada” é certamente contrariada pelo trabalho de Pereira et ai. (2012) que atribui comportamento carnívoro às folhas subterrâneas de philcoxia que capturam e digerem nematóides. E, embora este seja um capítulo dedicado a dicotiledôneas, para completar, seria bom ver pelo menos mencionar que a carnivoria foi proposta em briófitas, como a hepática Pleurozia purpúrea (Hess et al., 2005). No entanto, embora apenas 4 páginas de Vida vegetal são dedicados a plantas carnívoras, isso ainda é um pedaço bastante sério de todo o livro. E porque não? Afinal, existem “algumas razões para chamar os carnívoros de 'as plantas mais maravilhosas do mundo'” (Król et al., 2012). Finalmente, este capítulo também considera compostos secundários de plantas (SPCs). Tendo investido um capital evolutivo significativo no desenvolvimento de muitas e variadas formas e artifícios para atrair insetos para polinização, as plantas precisam se defender das atenções tróficas indesejadas, daí o desenvolvimento de SPCs. E, embora ocupando apenas uma página, Essig tem o cuidado de nos lembrar da importância dos SPCs para a humanidade em termos de aromas alimentares e medicamentos.

CH. 9 As Monocotiledôneas: um grupo extremamente evoluído de plantas com flores que se caracterizam por um plano de desenvolvimento muito mais restrito do que as dicotiledôneas – e que proíbe a madeira – mas que se destacam em sobreviver no subsolo. Embora a consideração de monocotiledôneas não esteja exclusivamente restrita a este capítulo – é difícil considerar grupos como dicotiledôneas em outras partes do livro sem compará-los com monocotiledôneas – isso representa uma oportunidade para explorar e celebrar a diversidade e especialização de monocotiledôneas em um local dedicado. Como tendemos a ouvir mais sobre dicotiledôneas quando a diversidade de plantas com flores é considerada, é revigorante ter um capítulo inteiro dedicado à diversidade de monocotiledôneas. Então, o que está incluído? A folha de monocotiledônea (que, ao contrário do que se poderia imaginar, inclui folhas compostas verdadeiras, como as palmeiras), e caule de monocotiledônea, geófitas, epífitas e xerófitas (com uma - ligeiramente! - mais menção bioquímica de CAM do que nós tinha no capítulo 8), palmeiras arborescentes [com um lembrete de por que os caules de tais plantas são ± o mesmo diâmetro de baixo para cima, cf. árvores dicotiledôneas, e também são muitas vezes mais fortes do que suas contrapartes dicotiledôneas, pois algumas podem suportar ser dobradas no chão em ventos fortes, mas se recuperam aparentemente sem danos], sem esquecer a persistência e resiliência das gramíneas e aquáticas (não apenas em água doce, mas spp. submarino também!) E há a revelação de que as palmeiras contêm as células vegetais de vida mais longa, que podem estar ativas por várias centenas de anos (!). Vamos ouvir as monocotiledôneas!!!

Assim, a extraordinária jornada do livro termina com as monocotiledôneas, “um grupo de plantas que passou a dominar muitos habitats da Terra através de um plano arquitetônico único e especializado, mas altamente versátil… cuja superioridade como plantas clonais em ambientes estressantes e extremos aponta para eles como uma grande vantagem na evolução das plantas” (p. 229). E esse elogio final é apropriado porque são as monocotiledôneas – como provedoras de cereais entre as gramíneas – que alimentaram amplamente a evolução e o desenvolvimento recentes da própria humanidade com o advento da agricultura baseada em cereais.

Comparações?

Embora muito do material coberto em Vida vegetal pode ser encontrado em livros-texto padrão de botânica ou biologia vegetal, provavelmente não estará em um único lugar ou será uma história evolutiva completa da vida vegetal fornecida por Essig. Esses textos não são, portanto, uma boa comparação para Vida vegetal. Em vez, Vida vegetala comparação óbvia é com Armstrong Como a Terra Ficou Verde: Uma breve história de 3.8 bilhões de anos das plantas. E os dois se comparam extremamente bem; por exemplo, eles cobrem a mesma história e escala de tempo, nenhum inclui imagens coloridas, ambos incluem referências para acompanhamento (com vários graus de referência no texto) e ambos demonstram altos graus de pedagogia, etc. A principal diferença está no estilo narrativo. Embora ambos sejam altamente legíveis – e mostrem o quão legíveis os 'livros didáticos' podem – e devem? – seja, a de Armstrong é a mais 'idiossincrática' (mas no bom sentido!) enquanto a de Essig é um pouco mais formal/tradicional. Ambos contêm informações ou interpretações que o outro não contém, portanto, juntos, eles dão uma visão muito abrangente do entendimento atual de como surgiu a flora terrestre.

Queixas…

Eu tenho algumas queixas, que são em grande parte do ponto de vista do uso Vida vegetal como um texto de estudante (que, embora possa não ser a categorização declarada do livro pelo autor, é como escolhi avaliá-lo). Embora seja bom ver as referências integradas no texto, ajudaria a incutir uma boa prática nos alunos se as referências para casos de citações múltiplas fossem mostradas em ordem cronológica – as mais antigas primeiro. Isso não é feito na p. 1 (embora esteja correto em relação às pp. 4, 68, 224…). Na pág. 5, ATP e NADPH são mencionados pela primeira vez apenas nessas formas abreviadas. Enquanto o inicialismo ATP é definido no Glossário (p. 238), e no texto – eventualmente! – na pág. 9, o inicialismo do NADPH não é definido no Glossário (p. 242), nem – aparentemente – em outra parte do texto; ele precisa ser explicado para ser completo. Há uma oportunidade para confusão na p. 9 onde um parágrafo começa assim “Fazendo ATP … adicionando uma unidade de fosfato a … ADP … é chamado de fotofosforilação cíclica”. Bem, tecnicamente o que foi declarado nessa frase é apenas fosforilação, o envolvimento explícito da luz é necessário para que seja categorizado como fotofosforilação. Mas, como afirmado, não é cíclico nem não cíclico, essa distinção dependerá de quais fotossistemas estão envolvidos no processo movido pela luz nos cloroplastos. No contexto do texto anterior, é provavelmente a variante não cíclica que foi tratada, de qualquer maneira. Outra afirmação questionável é que a planta carnívora aquática Utricularia cria vácuo parcial em suas armadilhas subaquáticas “bombando água para fora osmoticamente” (p. 191). Bombeamento não soa como osmose – difusão passiva de água – para mim. E, embora se entenda o sentimento por trás da declaração na p. 217 que a fotorrespiração é o fenômeno no qual os carboidratos produzidos pela fotossíntese são “queimados no local sem nenhum benefício aparente”, provavelmente é um pouco enganador, pois existem várias pesquisas que sugerem que o processo é benéfico [por exemplo, Peterhansel e Maurino (2011 ); Bauwe et ai. (2012)], e a noção de 'queimar carboidratos' é bastante econômica com os detalhes bioquímicos do fenômeno. Provavelmente menos defensável é a ideia de que os estromatólitos existem há cerca de 3.5 milhões de anos (p. 1); Eu realmente acho que isso deve ser 3.5 bilhão anos. E Araliaceae não é o nome próprio da família das cenouras (conforme consta na p. 225), essa honra cabe às Apiaceae. Finalmente, deve-se ignorar o uso da forma substantiva da palavra 'prática' onde a forma do verbo – com um penúltimo 's' e não um 'c' – é certamente significada (nas pp. 6, 15 e 19)? Ou o erro ortográfico de subestado como sub-bosque na p. 208? Aparentemente, sim, deveríamos; ambas as grafias são 'americanismos' do Inglês linguagem que provavelmente temos de aceitar na aldeia global – ainda que fortemente americanocêntrica – de hoje.

Visão global

Mas não vamos terminar com as 'verdades econômicas' do livro ou nos deter em seus 'erros' (alguns dos quais são provavelmente inevitáveis ​​quando um especialista tenta lidar com um tópico tão vasto e geral como a evolução das plantas, e foram agradavelmente poucos até aqui um revisor especialista em anatomia fisiológica vegetal poderia dizer de qualquer maneira…). Em vez disso, vamos concluir, como o Epílogo faz com razão, que em seus nove capítulos numerados Vida vegetal mostrou sequencialmente como as características distintas da vida vegetal evoluíram à medida que vários desafios ambientais foram superados e as oportunidades aproveitadas. E que história! Não me canso de lê-lo (havia muitos insights no livro de Essig ** conto que não me lembro de Armstrong), e frequentemente fico surpreso com novas interpretações ou pontos de instrução que posso compartilhar com meus próprios alunos. E tal história – e livro – merece ser compartilhado!

* Se você estiver interessado em minha avaliação, consulte https://botany.one/2015/06/how-the-earth-turned-green/

** Para mais reflexões e percepções botânicas do Professor Associado Emérito de Biologia da Universidade do Sul da Flórida, Frederick Essig, visite seu blog em http://botanyprofessor.blogspot.co.uk/

Referências

Armstrong JE (2014) Como a Terra Ficou Verde: Uma breve história de 3.8 bilhões de anos das plantas. Imprensa da Universidade de Chicago.

Barthlott W, Porembski S, Fischer E e Gemmel B (1998) Primeira planta de captura de protozoários encontrada. Natureza 392: 446-446.

Bauwe H, Hagemann M, Kern R e Timm S (2012) A fotorrespiração tem uma origem dupla e múltiplas ligações com o metabolismo central. Opinião atual em biologia vegetal 15: 269-275.

Friedman WE (2009) O significado do “mistério abominável” de Darwin. American Journal of Botany 96: 5-21.

Hess S, Frahm JP, Heisen I (2005) Evidência de zoofagia em uma segunda espécie de hepática, Pleurozia purpurea. O Briologista 108 (2): 212-218.

Król E, Płachno BJ, Adamec L, Stolarz M, Dziubińska H e Trębacz K (2012) Algumas razões para chamar os carnívoros de 'as plantas mais maravilhosas do mundo'. Annals of Botany 109: 47-64.

Niklas K (1997) A Biologia Evolutiva das Plantas. Imprensa da Universidade de Chicago.

Pereira CG, Almenara DP, Winter CE, Fritsch PW, Lambers H e Oliveira RS (2012) Folhas subterrâneas de philcoxia capturar e digerir nematóides. PNAS 109: 1154-1158.

Peterhansel C e Maurino VG (2011) Fotorrespiração redesenhada. Fisiologia vegetal 155: 49-55.

Raven JA e Edwards D (2001) Raízes: origens evolutivas e significado bioquímico. Revista de Botânica Experimental 52: 381-401.

Zimmer C (2009) Sobre a origem da reprodução sexual. Ciência 324: 1254-1256.