As plantas sem flores têm ciclos de vida reprodutivos bastante complexos em comparação com o padrão mais familiar de fertilização e formação de sementes visto nas angiospermas. Os esporófitos de musgos, hepáticas e antófitos são frequentemente descritos como parasitas dos gametófitos aos quais estão ligados e dos quais se alimentam. Mas o gametófito e o esporófito são dois estágios de uma única história de vida que sofre crescimento coordenado, enquanto o parasitismo é uma interação antagônica entre indivíduos de espécies diferentes. Qualquer que seja o rótulo usado, espera-se que as relações entre a progênie diploide (esporófitos) e os progenitores haploides (gametófitos) não sejam perfeitamente harmoniosas nem puramente antagônicas sempre que os esporófitos possuem alelos paternos que estão ausentes nos gametófitos maternos. A aptidão esporofítica geralmente será maximizada pela transferência de mais recursos do que maximiza a aptidão gametofítica materna.
Existem duas maneiras de conceituar indivíduos genéticos (genets) quando um esporófito cresce ligado a um gametófito. O mais familiar é reconhecer as duas gerações como indivíduos distintos. O menos familiar é reconhecer o genet haploide materno como se estendendo através do limite gametófito-esporófito até o esporófito. No relato ortodoxo, a fronteira entre as genetas separa os tecidos diploides dos haploides. No relato heterodoxo, dois genetas haplóides (mãe e pai) são fisicamente fundidos no esporófito, mas, no entanto, mantêm interesses genéticos distintos. Todos os genes da mãe estão presentes em ambas as gerações e se beneficiam dos mesmos resultados, quer um determinado gene seja expresso no gametófito ou no esporófito. Em contraste, os genes paternos estão ausentes da mãe e, por isso, estão sujeitos a forças seletivas diferentes daquelas experimentadas pelos genes maternos. O ancestral comum mais recente dos musgos é muito mais antigo que o ancestral comum mais recente das angiospermas. Por este critério, os musgos abrangem uma diversidade filogenética muito maior do que as plantas com flores, incluindo variação substancial nas relações entre gametófitos e esporófitos.
Um artigo recente em Annals of Botany prevê que os esporófitos de musgo evoluíram para obter mais nutrientes dos gametófitos maternos do que os gametófitos maternos evoluíram para fornecer, resultando em um conflito evolutivo contínuo. Se a transpiração tem um papel importante na nutrição esporofítica, então os esporófitos devem possuir adaptações para aumentar a transpiração e adaptações dos gametófitos maternos para reduzir a transpiração.
Os musgos dióicos produzem gametófitos unissexuais, masculinos ou femininos, enquanto os musgos monóicos produzem gametófitos bissexuais. Quando um gametófito bissexual se fertiliza, o pai de um esporófito também é sua mãe. O esporófito e seu único progenitor haplóide são geneticamente idênticos em todos os loci, exceto que cada locus está presente em dose dupla no esporófito. Portanto, os interesses genéticos dos genes maternos e paternos irão convergir à medida que a frequência de autofecundação gametofítica aumenta e o grau de conflito diminui correspondentemente. Outras coisas sendo iguais, prevê-se que os esporófitos de musgos monóicos tenham cerdas mais curtas, cápsulas menores, menos e menores estômatos e sejam menos perdulários no uso de água do que os esporófitos de musgos dióicos.
Viscos filiais: a morfologia funcional dos esporófitos de musgo. Ann Bot (2013) 111 (3): 337-345. doi: 10.1093/aob/mcs295
Sumário
Um esporófito de musgo herda um conjunto haploide de genes do gametófito materno ao qual está ligado e outro conjunto haploide de genes de um gametófito paterno. Conflito evolutivo é esperado entre genes de origem materna e paterna que serão expressos como adaptações de esporófitos para extrair recursos adicionais de gametófitos maternos e adaptações de gametófitos maternos para conter demandas esporofíticas. A cerda e os estômatos dos musgos periestomados são interpretados como dispositivos esporofíticos para aumentar a transferência de nutrientes. A cerda conecta o pé, onde os nutrientes são absorvidos, à cápsula em desenvolvimento, onde os nutrientes são necessários para a esporogênese. Seu alongamento eleva os estômatos da apófise acima da camada limite, na zona de ar turbulento, aumentando assim a atração transpiracional que atrai nutrientes através do pé haustorial. A caliptra é interpretada como um dispositivo gametofítico para reduzir as demandas esporofíticas. A caliptra se encaixa firmemente sobre o meristema intercalar do ápice esporofítico e impede a expansão lateral do meristema. Enquanto intacta, a caliptra retarda o início da transpiração. A transferência de nutrientes através do pé, o número de estômatos e a abertura estomática são previstos como áreas particulares de conflito entre esporófitos e gametófitos maternos, e entre genomas maternos e paternos de esporófitos.
