Os nectários são os órgãos mais interessantes das flores – pelo menos para mim. Em comparação com outros órgãos florais (ou seja, órgãos do perianto, estames e carpelos), a posição dos nectários não é necessariamente fixa dentro da morfologia floral. Isso os torna especialmente interessantes para estudos evolutivos. Além disso, e mais importante, os nectários produzem néctar. Em muitas flores de angiospermas, o néctar é a principal recompensa oferecida a um potencial polinizador. Para garantir que, idealmente, apenas polinizadores legítimos possam acessar a recompensa (e, dessa forma, transferir o pólen com sucesso), as flores geralmente são “construídas” em torno do nectário ou do néctar. É aqui que a arquitetura floral se torna importante.

arquitetura floral

Comparação entre as flores da borragem e da víbora-azul
Figura 1: Comparação entre flores de borragem (Borago officinalis; à esquerda) e víbora-de-cabeça-preta (Echium vulgare; à direita) com suas respectivas fórmulas florais exibidas abaixo para visualizar a diferença entre organização floral e arquitetura floral no sentido de Endress (1996).

Arquitetura floral é um termo que não é comumente usado. Uma razão para isso pode ser que existem vários termos que descrevem vários fenômenos relacionados à arquitetura floral. Alguns desses termos se concentram apenas em um aspecto específico. Outros são bastante gerais e inclusivos, mas imprecisos. Prefiro a definição de arquitetura floral fornecida por Endereço (1996). Ele diferencia entre organização floral e arquitetura floral. Sob esta definição, a organização floral descreve o número e a posição dos órgãos em uma flor. A arquitetura floral descreve e leva em consideração os tamanhos relativos dos órgãos florais, seu grau de fusão e sinorganização (“conexões espaciais e funcionais entre órgãos do mesmo tipo ou de tipo diferente levando a uma estrutura funcional homogênea” (Ronse De Craene 2010, pág. 412).
Um exemplo ilustrativo: borragem (Borago) e perda de espinhos de viper (Echium vulgare) pode parecer completamente diferente à primeira vista (Figura 1). Mas se desmembrarmos o seu aspecto pelo número de órgãos, notará que a sua organização floral é idêntica: 5 sépalas, 5 pétalas, 5 estames, 2 carpelos, 1 disco nectário na base do ovário. O que os torna diferentes é, de fato, sua arquitetura floral.

Geraniales – insights sobre nectários e arquitetura floral

Nectários de três espécies de Geraniales
Figura 2: Nectários de três espécies da ordem Geraniales. Da esquerda para a direita: Pelargonium australe (Geraniaceae); parte da parede do receptáculo foi removida para mostrar o interior da cavidade receptacular e a glândula. Melianthus comosus (Melianthaceae); nectário em forma de taça. Greyia flanaganii (Francoaceae); flor jovem com dez apêndices nectaríferos. Órgãos do perianto removidos.

Geraniais são um grupo particularmente interessante, onde estudamos os nectários (Jeiter, Weigend, et al. 2017) e posteriormente a relação dos nectários com a arquitetura floral (Jeiter, Hilger, et al. 2017). Geraniales são uma ordem de tamanho médio com um distribuição sub-cosmopolita. A maioria das espécies é colocada na família Geraniaceae com aproximadamente 830 espécies. O restante c. 45 espécies estão incluídas em quatro famílias diferentes (Palazzesi et al. 2012). Em nosso primeiro artigo (Jeiter, Weigend, et al. 2017), estudamos a diversidade em nectários florais (Figura 2) e a morfologia das flores. Descobrimos que, apesar das enormes diferenças na aparência (isto é, na arquitetura floral), há um alto grau de similaridade na organização floral. Além de interruptores em merosidade (número de órgãos florais por verticilo), grandes mudanças ocorreram no androceu e até certo ponto no corola. Conseguimos mostrar que mudanças no número e na posição das glândulas nectárias podem ser explicadas por simples mudanças em sua posição em relação aos filamentos. Neste primeiro artigo, estudamos espécies de todos os gêneros de toda a ordem.

Micrografias SEM de diferentes estágios de desenvolvimento de flores de Hypseocharitaceae e Geraniaceae.
Figura 3: Micrografias de MEV de diferentes estágios de desenvolvimento de flores de Hypseocharitaceae e Geraniaceae. Os órgãos do perianto foram removidos. No sentido horário, de cima à esquerda para baixo à esquerda: flores jovens de Hypseocharis bilobata, flor pré-antética de Geranium pratense, flor antéica de Erodium manescavi, inflorescência jovem de Erodium manescavi mostrando vários estágios de desenvolvimento.

Em nosso segundo artigo (Jeiter, Hilger, et ai. 2017), focamos nas famílias Geraniaceae e Hypseocharitaceae (Figura 3). Nessas duas famílias, diferenças na organização floral ocorrem no número de estames férteis e no número de verticilos no androceu. A única exceção é o gênero pelargônio, mostrando um alto grau de variabilidade no androceu (Figura 4), bem como no perianto. Nós usamos um ontogenético abordagem combinando microscopia eletrônica de varredura (SEM) e microscopia de luz (LM) para estudar o desenvolvimento das glândulas nectárias e sua relação com os demais órgãos florais. Descobrimos que as glândulas nectárias em todos os cinco gêneros estudados surgem no final do desenvolvimento da flor e são formadas a partir do receptáculo nas bases dos filamentos do ante-sépalo estames. O receptáculo não está apenas envolvido na formação das glândulas nectárias, mas também nas mudanças na arquitetura floral. O exemplo mais proeminente é o Pelargonium, onde quatro das cinco glândulas nectárias, presentes nos demais gêneros, são reduzidas. A glândula restante é colocada em uma cavidade receptacular alongada facilmente confundida com o pecíolo. Em outros gêneros, o receptáculo forma uma estrutura curta, semelhante a uma coluna, o chamado antóforo, levantando os órgãos florais internos, ou o receptáculo forma invaginações rasas, que envolvem parcialmente as glândulas nectárias ligeiramente afundadas.

diagrama floral simplificado de uma espécie de gerânio
Figura 4: Diagrama floral simplificado de uma espécie de Geranium (Geraniaceae). Fórmula floral: * K5 C5 A5+5 G(5). O círculo branco interno indica o antóforo, parte do receptáculo que eleva os órgãos florais internos (ou seja, pétalas, estames, gineceu). As glândulas nectaríferas (azuis) são formadas pelo receptáculo e parcialmente elevadas pelo antóforo.

Arquitetura do revólver

A arquitetura floral é fortemente influenciada pelo crescimento receptáculo; no entanto, os outros órgãos da flor também estão envolvidos e, às vezes, altamente sinorganizados. Endereço (2010) descreve a formação de uma arquitetura de revólver em Gerânio robertianum. A arquitetura revólver é um tipo particular de arquitetura floral, onde são formados compartimentos separados. Cada compartimento contém parte da recompensa total do néctar da flor. Como consequência da arquitetura do revólver, um polinizador em potencial precisa sondar cada compartimento separado para colher todo o néctar da flor. Isso aumenta o tempo de manuseio e o movimento do polinizador na flor (Vídeo 1), o que aumenta a probabilidade de transferência de pólen e, finalmente, o seedset.

Vídeo 1: Abelha não identificada Gerânio especificação A flor mostra uma forma simples de arquitetura de revólver. A abelha gira em torno do eixo central da flor para sondar cada compartimento separado e coletar toda a recompensa da flor.

A arquitetura do revólver surgiu várias vezes de forma independente nas angiospermas. Mas, embora seja um fenômeno generalizado, é surpreendentemente pouco estudado. O exemplo mais conhecido de flores com arquitetura de revólver é Aquilegia (Ranunculaceae, Ranunculales) onde as folhas do néctar formam esporas de comprimento às vezes impressionante. Outros exemplos são Códon (Codonaceae, Boraginales; Jeiter et al. 2016) com septos entre as bases dos filamentos e o tubo da corola, e NASA (Loasaceae, Cornales; Weigend e Gottschling 2006) com cinco escamas de néctar estaminodial. Em Gerânio robertianum, seis órgãos em quatro verticilos estão envolvidos na formação de compartimentos separados, cada um com uma glândula nectária em sua base (Endereço 2010). Observamos um tipo semelhante de arquitetura em espécies intimamente relacionadas com Gerânio robertianum (por exemplo, gerânio maderense, Figura 5, Gerânio seita. Robertium; Jeiter, Hilger, et ai. 2017) com uma forma de sinorganização igualmente elaborada. No entanto, a arquitetura revólver em sua forma mais simples é comum à maioria das Geraniaceae actinomórficas. Além disso, observamos que grupos de três estames, seja por alargamento lateral dos filamentos ou duplicação no verticilo antepétalo de estames, desempenham um papel importante na arquitetura floral em ambas as famílias estudadas.

Uma limitação de nossos estudos, combinando uma abordagem morfológica, anatômica e ontogenética usando SEM e LM, foi o problema de visualizar como os órgãos estão dispostos em três dimensões dentro das flores. Ambos os métodos (SEM, LM) infelizmente são limitados em sua resolução de estruturas tridimensionais complexas. Enquanto o SEM requer a remoção de partes florais para visualização, o LM só pode ser feito com material de tamanho limitado e geralmente flores pré-antéticas, passíveis de seccionamento serial – uma técnica demorada que requer muita prática, alguma sorte e muita frustração tolerância. Uma maneira de entender a arquitetura floral pode ser empregar técnicas de imagem 3D, que podem ajudar a superar os obstáculos decorrentes do uso de 'métodos clássicos', como SEM e LM.

Conclusões

A definição clara de arquitetura floral ajuda a focar claramente nesse nível de estrutura floral. O estudo da arquitetura floral, não apenas em relação à interação com polinizadores, mas também em combinação com a apresentação de recompensas (eg néctar), pode ajudar a entender melhor a evolução da estrutura morfologicamente altamente integrada conhecida como flor.