Há milhões de anos, as plantas terrestres originaram-se de uma alga verde ancestral que passou por transformações cruciais para superar os desafios associados à transição de habitats aquáticos para terrestres (Figura 1). Entre os principais traços adaptativos que impulsionaram a conquista da terra, os ancestrais das plantas terrestres desenvolveram mecanismos de proteção para neutralizar o estresse ambiental (como alta irradiância, seca e ataque de patógenos) e desenvolveram novas estratégias para absorção de nutrientes.

Um diagrama mostrando o cenário evolutivo para a conquista da terra por estreptófitos.
Figura 1. Origem das plantas terrestres. As briófitas e traqueófitas existentes originaram-se de um ancestral comum, uma alga estreptófita fotossintética que adquiriu características favoráveis ​​para superar as ameaças da vida terrestre (por exemplo, alta irradiância, dessecação, salinidade, flutuações de temperatura, etc.). Imagem: Epipelágico / Wikimedia Commons.

No que diz respeito à nutrição mineral, o ferro é um elemento essencial para a vida das plantas porque é necessário para a produção de clorofila – um componente crucial para a fotossíntese. De fato, a deficiência de ferro é um distúrbio grave da planta que começa com o amarelecimento das folhas e pode levar à morte de toda a planta!

A concentração e biodisponibilidade de ferro dependem do habitat, sendo maior na água doce do que na água do mar. O ferro também é abundante em ambientes terrestres, mas é encontrado na forma pouco solúvel de Fe3+ e torna-se indisponível se o pH do solo for superior a 6.5. No entanto, as raízes das plantas podem absorver facilmente a forma solúvel Fe2+, após a redução da rizosfera por enzimas específicas. Então, as principais dúvidas são…

Como e quando as plantas verdes desenvolveram mecanismos para absorver metais de solos primitivos e lidar com a escassez de ferro em habitats terrestres?

Para entender melhor quais mudanças marcaram a evolução das plantas terrestres, o grupo de Genômica Evolutiva (ver definição abaixo) liderado pelo Professor Luiz-Eduardo Del-Bem, do Departamento de Botânica do Instituto de Ciências Biológicas, tem estudado os mecanismos que controlam a absorção de metais em organismos verdes que vivem em ecossistemas terrestres e aquáticos. Em seus mais recente estudo, Publicado no New Phytologist, os autores investigaram a origem e a diversificação de um grupo de proteínas relacionadas ao transportador IRON-REGULATED TRANSPORTER1 (IRT1) IRON-REGULATED TRANSPORTERXNUMX (IRTXNUMX) regulado por zinco e regulado por ferro, que estão envolvidos na captura de ferro em várias plantas terrestres e também no clorófita que vive em água estagnada e solo úmido.

A estratégia de absorção de ferro é conservada entre todos os organismos verdes?

A evolução aprimora as soluções para os problemas, em vez de criar constantemente novas soluções. Portanto, uma questão interessante é: todos os organismos verdes absorvem ferro de maneira semelhante? Se sim, isso sugere que todos compartilham um ancestral comum capaz de absorver ferro. Se houver maneiras diferentes, então houve uma divergência na forma como os organismos verdes evoluíram em um passado evolutivo remoto.

“As proteínas ZIP/IRT estão por toda parte e servem como transportadoras de metais como zinco, ferro e manganês. IRT1 foi originalmente descrito na espécie modelo Arabidopsis thaliana e proteínas semelhantes foram encontradas posteriormente não apenas na espécie de arroz, mas também na alga verde Chlamydomonas reinhardtii. Portanto, assumiu-se que a absorção de ferro em algas e plantas terrestres era basicamente a mesma. Porém, na água é fácil absorver o ferro, mas no solo é mais difícil”, diz Luiz-Eduardo Del-Bem.

Quando os autores analisaram mais profundamente os transportadores ZIP/IRT, descobriram que os organismos verdes podem ter adquirido diferentes estratégias durante a evolução. Usando abordagens bioinformáticas, Del-Bem e colaboradores identificaram quase 500 proteínas ZIP/IRT homólogas nos genomas de mais de 50 espécies existentes pertencentes ao reino Plantae*. Os autores construíram uma árvore filogenética (Figura 2) com base nas semelhanças entre as sequências primárias dessas proteínas relacionadas ao IRT, e encontraram dois clados profundamente divergentes, chamados X (IRTs de Arabidopsis, arroz e marchantia) e Y (IRTs de Chlamydomonas).

Um diagrama que se parece com muitas penas multicoloridas diferentes presas a uma lombada.
Figura 2. Árvore filogenética dos transportadores ZIP/IRT. A análise de semelhanças de aminoácidos entre proteínas relacionadas à IRT selecionadas resultou na classificação dos transportadores de ferro em dois grupos divergentes: o clado X inclui as hepáticas marchantia e as angiospermas Arabidopsis e arroz (em rosa), enquanto o clado Y inclui a clorofita Chlamydomonas (em amarelo).

Esta análise indica que os transportadores de metais genéricos evoluíram para cumprir uma função mais específica na absorção de ferro pelo menos duas vezes (ou talvez mais) durante a evolução da planta. A versão especializada encontrada em plantas terrestres pode ser rastreada até carófitas, os ancestrais das plantas terrestres que provavelmente desenvolveram esses transportadores ao passar de ambientes aquáticos para terrestres.

Quais são as diferenças e semelhanças entre os diferentes transportadores de ferro?

Outro ponto interessante é que os aminoácidos críticos para o transporte de ferro que foram descritos em Arabidopsis não são conservados entre as proteínas do Clado X e do Clado Y, corroborando que esses transportadores têm a mesma função, mas não a mesma sequência.

Além disso, Wenderson Felipe Costa Rodrigues e Ayrton Breno P. Lisboa – primeiro e segundo autores do artigo – analisaram o estruturas 3D previstas dessas proteínas, combinando procedimentos padrão com novos métodos, como modelagem usando AlfaFold. Os resultados da comparação são uma surpresa, pois parece que os transportadores de ferro do Clado X e Y estão separados na evolução, mas convergentes na estrutura.

Por que é tão importante estudar a evolução dos transportadores de ferro nas plantas?

O ferro é crucial para a vida das plantas, pois sua deficiência prejudica a fotossíntese e afeta seriamente o crescimento das plantas. No entanto, as estratégias que os organismos verdes empregam para aquisição de ferro são pouco estudadas, apesar de sua importância fisiológica e ecológica. O aumento do conhecimento neste campo pode ser uma vantagem para a pesquisa básica e aplicada de plantas.

“Por um lado, temos a curiosidade de saber mais sobre a nutrição mineral das plantas e descobrir a função dos transportadores de metais que identificamos. Por outro lado, novas descobertas podem ter aplicações importantes na agricultura, pois podem ser usadas para obter uma melhor funcionalidade dos transportadores de metal, assim otimização da absorção de ferro”, declara Del-Bem. Por exemplo, novos conhecimentos podem ser empregados em biofortificação programas (ou seja, melhoramento da cultura para atingir o valor nutricional dos alimentos) para melhorar a distribuição e localização do ferro dentro do corpo da planta, por exemplo, nas sementes.

Apesar dos grandes avanços alcançados com o uso da genômica comparativa, a evolução das plantas ainda confunde os cientistas…

Até o momento, a “explicação padrão” para a evolução das plantas terrestres tem sido que algum dia as carófitas multicelulares semelhantes a plantas simplesmente rastejaram para fora da água e as plantas terrestres emergiram como os primeiros organismos terrestres de sua linhagem. No entanto, Luiz-Eduardo propõe que provavelmente a primeira planta verde terrestre foi uma carófita unicelular e não uma grande planta emergindo da água (Figura 3). De fato, esses organismos ancestrais (que ainda existem hoje) compartilham vários mecanismos moleculares com plantas terrestres (por exemplo, eles podem sintetizar o xiloglucano, usar os mesmos transportadores de ferro, têm sistemas semelhantes para proteger de patógenos), que apareceram em um ponto de tempo semelhante na evolução evolutiva. tempo.

Minha ideia é que, se voltarmos na evolução, houve um tempo na Terra em que os ambientes terrestres estavam cheios de microflorestas, minúsculos organismos unicelulares onde as microalgas faziam fotossíntese e eram as principais produtoras de carbono do ar... do tempo presente, mas em microescala.
Um cavalheiro bonito está sorrindo para o fotógrafo.
Luiz-Eduardo Del Bem.

Os primeiros eucariotos fotossintéticos terrestres podem ser mais antigos e provavelmente mais simples do que as pessoas pensam. De fato, os cientistas estimaram que a primeira planta terrestre apareceu há 500 milhões de anos com base nos fósseis do primeiro corpo vegetativo, mas os estudos de genômica evolutiva avançam o ponto crítico do tempo para 700-750 milhões de anos atrás com base na divergência de um grupo específico de carófitas que provavelmente viviam na terra (Klebsorbidiáceas). O principal problema é que, teoricamente, o DNA pode ser estável por 1 a 2 milhões de anos, portanto, o sequenciamento do genoma pode ser realizado em um osso neandertal de 38,000 anos, mas não em plantas “pré-históricas” que são muito mais antigas.

O que vem a seguir em sua pesquisa?

“O objetivo deste projeto era entender como a nutrição das plantas, e especificamente a absorção de ferro, evoluiu da água para o solo. No entanto, gostaríamos de saber muito sobre esses transportadores e seu modo de ação com outros metais (por exemplo, zinco). No momento, estamos planejando trabalho de bancada para descobrir isso. Uma maneira fácil e barata será testar proteínas em leveduras (complementação de mutantes em transportadores), mas também gostaríamos de caracterizar proteínas com função desconhecida em diferentes espécies, algas vermelhas por exemplo, embora saibamos que não é tão simples realizar estudos funcionais com organismos não-modelos”.

Não podemos viajar no tempo para ver a primeira planta, mas podemos ver seus efeitos posteriores. Ao examinar plantas de diversos clados, com ancestrais comuns distantes, os genes quase agem como uma máquina do tempo para nos levar até aquela planta primitiva. É por meio dos genes que Del-Bem e colegas descobriram que o mecanismo de captação de ferro baseado em transportadores ZIP/IRT1 é ancestral das plantas terrestres, que herdaram verticalmente genes que codificam essas proteínas de seu último ancestral comum. Este estudo faz parte de um programa de pesquisa maior que visa entender quais são as mudanças genômicas que permitiram a terrestreização de plantas verdes. Ainda não sabemos se algum dia será possível resolver o quebra-cabeça completo da evolução das plantas, mas vamos mantê-lo atualizado/informado com as últimas descobertas.

LEIA O ARTIGO

Rodrigues, WFC, Lisboa, ABP, Lima, JE, Ricachenevsky, FK e Del-Bem, L.-E. (2023) “A absorção de ferro ferroso via IRT1/ZIP evoluiu pelo menos duas vezes em plantas verdes" New Phytologist. Disponível em: https://doi.org/10.1111/nph.18661.


Definição de genômica evolutiva

Luiz-Eduardo Del Bem: “Podemos pensar em um processo semelhante ao utilizado na anatomia comparada. Por exemplo, vários livros didáticos relatam uma figura clássica que compara estruturas anatômicas como o braço de um ser humano, a pata de um cachorro e a asa de um pássaro… são diferentes, mas podemos reconhecer os mesmos ossos com formas diferentes.

Na genômica evolutiva, comparamos os genomas de diferentes espécies e analisamos o que eles têm em comum (ou não) para entender como a vida mudou ao longo do tempo.

É uma forma de voltar atrás e rastrear a origem da vida, inferir como era o ancestral. Com base na árvore da vida, podemos tentar estimar a idade de um sistema molecular usando técnicas complexas que visam comparar sequências de nucleotídeos no DNA ou aminoácidos nas proteínas.”


*Reino Plantae (ou ARCHAEPLASTIDA, eucariotos fotossintéticos) é composto por:

Viridiplantae (plantas verdes): algas verdes aquáticas e plantas terrestres (embriófitas), que surgiram no interior das algas verdes.

Rhodophyta (algas vermelhas): organismos fotoautotróficos (grupos mais antigos de algas eucarióticas) abundantes em habitats marinhos, mas relativamente raros em águas doces, sem espécies terrestres.

Glaucophyta: algas unicelulares que vivem em ambientes terrestres úmidos e de água doce.