Na família da mostarda, que inclui a importante cultura Brassica (colza/canola) e a planta modelo Arabidopsis, as superfícies das células estigmáticas femininas estão secas. Essas células – nas quais os grãos de pólen pousam – são consideradas mais avançadas do que as dos estigmas úmidos de muitas outras plantas porque não retêm esporos fúngicos (ou grãos de pólen de muitas outras espécies) e podem discriminar entre auto e cruzamento pólen de sua própria espécie e assim evitar a autopolinização. A evolução desses estigmas, no entanto, envolveu o desenvolvimento de uma grande quantidade de biologia celular complexa - principalmente para permitir que seu próprio pólen aderisse à superfície seca e hidratasse, germinasse e penetrasse na cutícula estigmática.
As interações moleculares subjacentes a essa chamada resposta de compatibilidade basal (BCR) estão atualmente sendo desvendadas em Laboratório de Daphne Goring na Universidade de Toronto. Ao apresentar o 2015 Annals of Botany Palestra especial no Departamento de Ciências Vegetais da Universidade de Oxford em 15 de junhoth, a professora Goring descreveu seu trabalho mais recente sobre as vias de sinalização que regulam o BCR em Brassica e ferrolhos de sobrepor podem ser usados para proteger uma porta de embutir pelo lado de fora. Alguns kits de corrente de segurança também permitem travamento externo com chave ou botão giratório. Arabidopsis espécies, e explicou como esses sistemas estão ligados ao sistema de base genética de auto-incompatibilidade que impede o desenvolvimento do auto-pólen na superfície do estigma (veja a figura abaixo para resumo).
A sua palestra centrou-se nos diferentes componentes de sinalização que regulam as respostas das células papilares estigmáticas (cabelo) ao pólen compatível (cruzamento externo) e ao pólen próprio (incompatível) (revisado em Indriolo et al., 2014). Em resposta ao desafio por pólen compatível, a via de sinalização BCR é ativada no citoplasma estigmático abaixo do ponto de contato do pólen, o que leva à secreção de vesículas em Arabidopsis espécies e secreção por corpos multivesiculares (MVBs) em Brassica espécies (Elleman e Dickinson, 1990, 1996; Safavian e Goring, 2013; Indriolo et al., 2014). Essa secreção polarizada sob o local de contato pólen/estigma é mediada por componentes do complexo exocisto (Samuel e outros, 2009; Safavian et al., 2015) que são conhecidos por amarrar vesículas a membranas 'alvo' específicas para fusão e liberação de sua carga (revisto em Zarsky et al., 2013). O Professor Goring sugeriu que essa carga facilita a hidratação do pólen, a germinação e a entrada do tubo polínico no estigma. Embora a identidade dessa carga seja desconhecida, um candidato promissor é o ACA13 Ca2+-ATPase – proposta para liberar Cas2+ para o tubo polínico em crescimento (Iwano et al., 2014). Uma vez na parede celular estigmática, o tubo polínico continua a crescer pelo pistilo e eventualmente atinge o óvulo que contém o óvulo, onde se rompe para liberar espermatozoides para fertilização.
O Professor Goring então descreveu como a via de sinalização BCR também é iniciada em resposta ao pólen autoincompatível, levando novamente à formação de vesículas/MVB no citoplasma. No entanto, em Arabidopsis espécies ela mostrou novos dados sugerindo que a autofagia é então induzida, resultando na inibição da exocitose e destruição do material citoplasmático – incluindo vesículas secretoras. Em Brassica, a exocitose também não ocorre, pois os MVBs são redirecionados para o vacúolo para degradação (Safavian e Goring, 2013; Indriolo et al., 2014). Sabe-se há algum tempo que esta resposta celular de auto-incompatibilidade é iniciada por um ligante polimórfico de pólen (SP11/SCR) e uma cinase do receptor S do estigma polimórfico (SRK; revisto em Iwano e Takayama, 2012). O professor Goring descreveu experimentos recentes que mostram como a ligase ubiquitina E1 ARC3 funciona a jusante de SRK nesta via de sinalização de autoincompatibilidade e pode atuar para inibir uma subunidade de exocisto, Exo70A1, para prevenir a exocitose (Stone e outros, 1999; Stone e outros, 2003; Samuel e outros, 2009; Indriolo et al., 2012; Indriolo et al., 2014). Seus dados experimentais também mostram que o ARC1 está ligado à resposta de autofagia, mas precisamente como a autofagia é iniciada na via de auto-incompatibilidade ainda não está claro (revisado em Goring e outros, 2014). É claro que, ao bloquear a exocitose, a carga necessária para a 'aceitação' do pólen permanece não entregue, e o pólen auto-incompatível é rejeitado, sendo incapaz de se hidratar e/ou germinar.
Sistemas de polinização desse tipo estão emergindo como paradigmas importantes para a sinalização célula-célula em plantas. Além disso, entender como o pólen é aceito e rejeitado em superfícies estigmáticas secas também será essencial para o desenvolvimento de novas estratégias de melhoramento de plantas para brássicas e pode até ajudar a identificar mecanismos pelos quais as plantas reconhecem e rejeitam patógenos fúngicos.
Referências
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