A adaptação à vida em terra deve ter exigido inúmeras mudanças; entre os mais importantes, permitir um hábito de crescimento ereto em uma atmosfera ventosa que carece de flutuabilidade e conferir resistência à dessecação e a novos herbívoros e patógenos encontrados em terra, teriam paredes celulares envolvidas. Os componentes da parede primordial foram destacados para novos papéis quando as algas carofíticas se adaptaram à vida terrestre.
Um artigo recente em Annals of Botany compara pectinas de quatro ordens de carófitas (Chlorokybales, Klebsormidiales, Charales e Coleochaetales) e uma ordem de plantas terrestres (Anthocerotales). As paredes primárias das plantas terrestres consistem principalmente de polissacarídeos – categorizados em celulose, pectinas e hemiceluloses – cuja química foi estudada com algum detalhe. Os polissacarídeos primários da parede celular são frequentemente considerados como sendo construídos de um conjunto comum de resíduos de monossacarídeos principais. No entanto, diferenças distintas taxonomicamente definidas na química da parede estão surgindo. Este artigo amplia esse conhecimento, focando em polissacarídeos 'pécticos' carofíticos.
O'Rourke, C., Gregson, T., Murray, L., Sadler, IH, & Fry, SC (2015) Composição de açúcar dos polissacarídeos pécticos de carófitas, os parentes de algas mais próximos de plantas terrestres: presença de 3- Resíduos de O-metil-d-galactose. Annals of Botany, 116 (2): 225-236. doi: 10.1093/aob/mcv089
Durante a evolução, as plantas adquiriram e/ou perderam diversos resíduos de açúcar como constituintes da parede celular. De particular interesse são as características primordiais da parede celular que existiam e, em alguns casos, mudaram abruptamente, durante o passo importante em que as plantas terrestres surgiram de ancestrais de algas carofíticas.
Polissacarídeos foram extraídos de quatro ordens de carófitas [Chlorokybales (Clorokybus atmophyticus), Klebsormidiales (Klebsorbidium fluitans, K. sutil), Charales (chara vulgaris, Nitella flexível), Coleochaetales (Coleochaete scutata)] e uma planta terrestre com divergência precoce (Anthoceros agrestis). 'Pectinas' e 'hemiceluloses', operacionalmente definidas como extraíveis em oxalato (100 °C) e NaOH 6 M (37 °C), respectivamente, foram hidrolisadas com ácido ou Driselase, e os monossacarídeos analisados cromatograficamente. Um monossacarídeo incomum, 'U', foi caracterizado por espectroscopia de ressonância magnética nuclear 1H/13C e também enzimaticamente.
'U' foi identificado como 3-O-metil-D-galactose (3-MeGal). Todas as pectinas, exceto em Klebsormidium, continha galacturonato liberável por ácido e Driselase, sugerindo homogalacturonano. Todas as pectinas, sem exceção, liberaram ramnose e galactose na hidrólise ácida; no entanto, apenas em carófitas 'superiores' (Charales, Coleochaetales) e Anthoceros esses açúcares também foram eficientemente liberados pela Driselase, sugerindo ramnogalacturonano-I. As pectinas de carófitas 'superiores', especialmente Chara, continham pouca arabinose, em vez disso, possuíam 3-MeGal. As hemiceluloses de Anthoceros eram ricas em glicose, xilose, galactose e arabinose (sugerindo xiloglucana e arabinoxilana), nenhuma das quais estava consistentemente presente nas hemiceluloses de carófitas.
O homogalacturonano é uma característica estreptófita antiga, embora secundariamente perdida em Klebsormidium. Ao conquistar a terra, os primeiros embriófitos já possuíam rhamnogalacturonan-I. Em contraste, as hemiceluloses de carófitas e de plantas terrestres diferem substancialmente, indicando grandes mudanças durante a terrestrialização. A presença de 3-MeGal em carófitas e licófitas, mas não nas briófitas "intervenientes", confirma que a química da parede celular mudou drasticamente entre os principais graus filogenéticos.
