A domesticação de espécies é fundamental para nossa agricultura e alimentação própria, além de ser importante para estudos retrospectivos de genética evolutiva e futuras aplicações em melhoramento animal e vegetal. Os genes envolvidos na primeiros estágios de domesticação em plantas são relativamente claros: um produto único, saboroso, rico em energia, produzido em excesso com uma alta proporção de fácil colheita, estabelecimento rápido e fácil quando plantado e resistência a doenças (livre: Prefácio da edição especial e edição completa of Annals of Botany). Ficou menos claro o que é necessário de um animal recém-domesticado: muitos são polivalentes (lã, couro, leite, carne, tração/tração, bem como companheiros e guarda), mas por que mais animais não foram domesticados? Quais características estão sendo selecionadas? (Em particular, nenhuma das quase 1000 espécies de mamíferos vegetarianos subsaarianos foi domesticada.) Notavelmente, a maioria de nossas plantas e animais de cultivo atuais foram domesticados em um período relativamente curto, cerca de 10,000 anos atrás, portanto, particularmente para animais, encontrar parentes próximos para estudos genéticos tem sido difícil.
Um novo artigo de Miguel Carneiro Porto, Portugal, e colegas da Suécia e dos EUA na Science esta semana (A análise do genoma do coelho revela uma base poligênica para a mudança fenotípica durante a domesticação – Carneiro et al. (p. 1074; 29 de agosto, no site da Science) utilizam análise genômica de DNA em coelhos domésticos e selvagens com informações de sequenciamento de DNA de genoma completo. Eles abordam algumas das principais questões sobre a domesticação animal. Outro resumo do papel é dado por Penny Sarchet em New Scientist hoje. A domesticação do coelho é recente – apenas nos últimos 1400 anos; existem populações selvagens para comparação e várias raças selecionadas, por isso é um bom sistema para trabalhar em comparação com outros animais. Conheci Miguel Carneiro pela primeira vez quando ele falou sobre um artigo relacionado em uma reunião em Portugal em 2010 (2011 Mol Biol Evol, A Estrutura Genética dos Coelhos Domésticos Carneiro et al.), mas não tivemos outro contato com ele, embora tenhamos uma colaboração contínua com um laboratório próximo Prof. Raquel Chaves em Vila Real, Portugal, sobre estrutura e evolução do genoma bovino.
Os pontos-chave para mim do papel do coelho são que eles encontraram cerca de 100 regiões que foram selecionadas para serem diferentes e mostraram evidências de varreduras seletivas (regiões genômicas de variação reduzida e distorção de segregação ou desequilíbrio de ligação) nos coelhos domesticados em comparação com os coelhos selvagens. Isso significa que muitos genes foram selecionados simultaneamente (novo resultado), então a domesticação foi difícil e envolveu apenas uma dúzia a mil indivíduos (esses últimos dados estão no artigo Mol Biol Evol de 2011) com a combinação apropriada de genes. Esse número alto também explica por que os loci de domesticação têm sido difíceis de encontrar em animais – são muitos para estudar com cruzamentos e análises genéticas, apenas com sequenciamento do genoma (um novo resultado). O segundo ponto realmente interessante é quais genes estão nessas regiões: eles descobrem que os genes que afetam o desenvolvimento do cérebro e os órgãos sensoriais estão fortemente super-representados nessas regiões. Em outras palavras, a seleção durante a domesticação pode ter se concentrado na mansidão e na falta de medo: como fazendeiro, você não quer que o animal o machuque, nem que o animal morra de estresse. Secundariamente, um animal gasta muita energia e tempo para vigiar e fugir – energia que os humanos prefeririam ir para a carne e o leite! É notável que a perda de genes não seja significativa durante a evolução: a maioria das alterações é devida a polimorfismos de alelos de genes.
Menciono percepção sensorial, 'amizade' e medo em minhas palestras sobre domesticação de animais – as zebras matam mais pessoas em zoológicos do que qualquer outro animal porque mordem e seguram seu tratador, enquanto os cervos entram em pânico e têm ataques cardíacos ou quebram uma perna. Mas até agora houve dados reais mínimos sobre as mudanças neste grupo de genes – acho que este artigo é o primeiro. (Certa vez, ouvi uma conversa sobre a redução do tamanho do cérebro em trutas cultivadas, mas esqueci o autor e nunca encontrei uma referência.) Dado o grande número de loci, possível introgressão e cruzamentos com coelhos selvagens a cada poucas dezenas de gerações (embora isso não tenha sido observado no estudo e deveria ter sido evidente), e grandes regiões ao redor dos genes afetados pela varredura genômica que incluem polimorfismos não codificantes, os resultados fazem muito sentido. Eles também explicam por que estudos anteriores tiveram dificuldade em mostrar assinaturas genéticas de domesticação em animais de criação – muitos loci, períodos muito longos para estudar, estruturas populacionais mais difíceis sem parentes selvagens.
Entrei em contato com Miguel Carneiro sobre a questão da introgressão: ele respondeu “há bons dados sólidos de que os coelhos domésticos, quando soltos na natureza e na área nativa (Ibéria e França), têm muito pouca probabilidade de sobreviver nos primeiros dias devido à pressão de predação , indicando que a introgressão nessa direção é difícil.” Então, de fato, a percepção sensorial reduzida e a resposta de medo reduzida têm uma consequência imediata e grande. Ele comenta que é provável que tenha ocorrido o inverso da introgressão selvagem nos domésticos, mas a assinatura do gargalo genético em coelhos domésticos talvez sugira que isso não seja tão frequente.
A falta de segregação de caracteres em cruzamentos para olhar para coelhos (ou mesmo outros animais, onde cruzamentos selvagens x domésticos são possíveis) caracteres de domesticação sugerem que muitos genes estão envolvidos (ao contrário do pequeno número de genes que controlam, digamos, a cor da pelagem em coelhos, ou o crescimento genes relacionados como frangos de corte vs galinhas poedeiras). Eu especularia que muitos mosteiros diferentes na França na idade média tentaram manter coelhos selvagens, eventualmente com alguns encontrando coelhos raros com uma combinação adequada de caracteres que eram então progenitores das raças domésticas atuais.
Os loci genômicos dão muitas sugestões de onde devemos procurar para melhorar os coelhos. Eu tenho blogou sobre a possível importância da aquicultura e peixes ou crustáceos como parte da melhoria da sustentabilidade agrícola já, mas a introdução de coelhos como uma fonte mais explorada de proteína animal também tem potencial: eles (ou pelo menos seu microbioma intestinal bacteriano) significa que eles digerem gramíneas e fibras. Assim, como as vacas, mas ao contrário dos porcos ou galinhas, eles podem usar produtos agrícolas que não competem com a alimentação humana. Como a domesticação do coelho é tão recente, também podemos antecipar quais características de domesticação de 'segundo estágio' devemos procurar - em vez de sugerimos no início deste ano deve ser feito em milho proso, Panicum miliaceum, que foi domesticado na primeira onda, mas desde então declinou em importância relativa, apesar de ter eficiência hídrica extremamente alta.
O que não foi encontrado nos genes associados à domesticação do coelho foi notável. Não há menção de loci de resistência a doenças e nem de reprodução ou genes relacionados à reprodução – eu esperaria que eles estivessem super-representados em regiões selecionadas (ambos são características importantes para a domesticação de plantas e animais). A doença e a reprodução são muito importantes em outros animais domésticos: altas densidades populacionais significam que as doenças se espalham rapidamente, enquanto precisamos de reprodução rápida e fácil sem resposta fotoperiódica de reprodução (pelo menos para que possamos ter ovos e leite durante todo o ano e não precisamos manter o gado até os 4 ou 5 anos de idade antes da reprodução). É possível que sejam loci de gene único que seriam encontrados, mas não necessariamente se destacam em uma análise de todo o genoma. Ou talvez sejam personagens onde os coelhos selvagens já possuem os genes necessários para a domesticação: eles vivem em grandes colônias interconectadas (não muito diferentes de uma fazenda já) e, claro, são sinônimo de sucesso reprodutivo!
Outro resumo da genômica do coelho de papel de domesticação é dado por Penny Sarchet em New Scientist.
Ciência 29 August 2014:
Vol. 345 nº. 6200 pp. 1074-1079
DOI: 10.1126 / science.1253714
Miguel Carneiro, Carl-Johan Rubin, Federica Di Palma, Frank W. Albert, Jessica Alföldi, Alvaro Martinez Barrio, Gerli Pielberg, Nima Rafati, Shumaila Sayyab, Jason Turner-Maier, Shady Younis, Sandra Afonso, Bronwen Aken, Joel M. Alves, Daniel Barrell, Gerard Bolet, Samuel Boucher, Hernán A. Burbano, Rita Campos, Jean L. Chang, Veronique Duranthon, Luca Fontanesi, Hervé Garreau, David Heiman, Jeremy Johnson, Rose G. Mage, Ze Peng, Guillaume Queney, Claire Rogel-Gaillard, Magali Ruffier, Steve Searle, Rafael Villafuerte, Anqi Xiong, Sarah Young, Karin Forsberg-Nilsson, Jeffrey M. Good, Eric S. Lander, Nuno Ferrand, Kerstin Lindblad-Toh, Leif Andersson
RESUMO
As mudanças genéticas subjacentes aos passos iniciais da domesticação animal ainda são pouco compreendidas. Geramos um genoma de referência de alta qualidade para o coelho e o comparamos com dados de resequenciamento de populações de coelhos selvagens e domésticos. Identificamos mais de 100 varreduras seletivas específicas para coelhos domésticos, mas apenas um número relativamente pequeno de polimorfismos de nucleotídeo único (SNPs) fixos (ou quase fixos) para alelos derivados. SNPs com diferenças marcantes de frequência alélica entre coelhos selvagens e domésticos foram enriquecidos para sítios não codificantes conservados. As análises de enriquecimento sugerem que os genes que afetam o desenvolvimento cerebral e neuronal foram frequentemente visados durante a domesticação. Propomos que, devido a um fundo genético verdadeiramente complexo, o comportamento domesticado em coelhos e outros animais domésticos evoluiu por mudanças nas frequências alélicas em muitos loci, em vez de mudanças críticas em apenas alguns loci de domesticação.
