Recentemente, o co-fundador da Velappan et ai. revisou a parada do ciclo celular em plantas, com foco em três tipos; meristema quiescência, dormência e diferenciação terminal. O que é que causa a quietude?

G1 – É só uma fase

A mitose é um processo fundamental que governa a duplicação dos cromossomos, seguida pela divisão de uma única célula para formar duas células-filhas geneticamente idênticas. O ciclo celular mitótico é essencial em todos os organismos multicelulares para o desenvolvimento, crescimento e substituição celular.

O ciclo celular vegetal, como todas as células eucarióticas, contém uma sequência de fases reguladas, incluindo síntese de DNA (S), mitose (M) e duas fases de intervalo, a saber, G1 e G2.

A fase S e as fases de intervalo são estágios nos quais a célula não está se dividindo, conhecidas coletivamente como interfase. Este período é a fase mais longa do ciclo celular e permite que a célula cresça e se prepare para a divisão na mitose.

A principal função do estágio G1 é preparar núcleos para a síntese de DNA na fase S. Em G1, a célula realiza a maior parte de seu crescimento, juntamente com a síntese de mRNA e proteínas necessárias nas etapas subsequentes.

A fase G1 também atua como um ponto de verificação crucial, permitindo que as células decidam se podem realmente se comprometer com a divisão mitótica. As células podem ficar paradas em G1, essencialmente saindo do ciclo celular. Nas plantas, essas células são descritas como quiescentes. O controle entre a quiescência e a proliferação celular permite que elas respondam a fatores como disponibilidade nutricional e estresse abiótico/biótico.

Velappan et alEsta revisão aborda três tipos de parada do ciclo celular em plantas, que apresentam diferenças fisiológicas claras. No entanto, todos são comumente referidos como células em "parada na fase G1". Apesar de serem amplamente caracterizados pela parada na fase G1, a quiescência meristemática, a dormência e a diferenciação terminal são reguladas de forma distinta.

Quiescência Meristemática – Reabastecendo o Indiferenciado

A quiescência meristemática é a repressão da divisão em células indiferenciadas do meristema de uma planta.

O meristema de uma planta é seu próprio recurso pessoal de células-tronco pluripotentes. Essas células são indiferenciadas e podem se dividir para se tornarem vários tipos diferentes de células. O tecido do meristema apical consiste em células em divisão ativa, encontradas nas pontas das raízes e caules. O meristema apical da raiz e do caule (RAM, SAM) possui um centro organizador (OC) e um centro quiescente (QC), respectivamente. Esses centros são reservatórios de células quiescentes, essenciais para a manutenção e reposição de células-tronco pluripotentes.

As plantas regulam a quiescência meristemática de diversas maneiras. Um desses métodos de regulação depende de reações redox e dependentes de oxigênio. Espécies reativas de oxigênio (ROS) e a sinalização redox podem determinar o grau de quiescência e proliferação no meristema apical radicular (RAM) e no meristema apical caulinar (SAM). Por exemplo, a oxidação de antioxidantes, como o ascorbato e a glutationa, está fortemente associada à parada do ciclo celular na fase G1 nas células do centro quiescente (QC) do RAM.

Há também evidências de que a quiescência do meristema está ligada ao ácido abscísico, uma molécula de sinalização relacionada ao estresse e inibidor da mitose.

Dormência – Dormindo durante o mau tempo

Na fisiologia vegetal, a dormência evoluiu como uma estratégia de sobrevivência. A dormência pode ser ativada em diferentes órgãos da planta, como sementes e gemas, e é regulada por fatores genéticos e ambientais.

Em resposta a condições desfavoráveis, como temperaturas de congelamento, as células podem ficar paradas na fase G1 para inibir o crescimento e o desenvolvimento celular. Ao interromper a divisão celular, a planta pode conservar energia quando as condições são inadequadas para o crescimento.

A dormência de regulação em células vegetais está relacionada ao nível de acessibilidade da cromatina, que é regulado por modificações de histonas de genes de dormência.

O grupo Polycomb (PcG) e o grupo Trithorax (TrxG) são dois complexos que determinam o estado da cromatina durante a quiescência e proliferação das células. O complexo PcG inibe a atividade gênica induzindo um estado de heterocromatina associado à quiescência nuclear. O complexo TrxG induz um estado mais eucromático na célula, o que é ideal para a transcrição ativa. Esses dois complexos regulam a dormência nas células vegetais por meio da modificação dos genes de dormência.

Diferenciação Terminal – Dizendo Adeus ao Ciclo Celular

A diferenciação terminal, também conhecida como saída do ciclo celular, é um processo no qual as células-tronco pluripotentes tornam-se diferenciadas em determinados tipos de células. Esses diferentes tipos de células têm funções específicas dentro do organismo.

A parada da proliferação está ligada a células com destinos celulares distintos, formados por divisão assimétrica em células indiferenciadas. A parada G1 é importante no processo de diferenciação terminal, uma vez que G1 é a fase na qual o comprometimento com a diferenciação é induzido.

A regulação da diferenciação terminal compartilha semelhanças com o controle da quiescência meristemática. Por exemplo, a pesquisa determinou que os níveis de ROS também desempenham um papel no destino celular e no compromisso com a diferenciação. Na maioria das células radiculares, a proliferação e o alongamento são controlados por O2·- e H2O2, respectivamente. Isso parece ser essencial para o comprometimento de uma célula em se diferenciar. Apesar das semelhanças, a diferenciação terminal tem diferentes ativadores para quiescência meristemática e uma maior dependência da sinalização de citocinina.

Os três tipos de quiescência celular são alcançados por meio de diferentes vias moleculares, mas todos levam à parada do ciclo celular na fase G1. Existem também outros tipos de células bloqueadas na fase G1, como aquelas em senescência e quiescência induzida por estresse.

À medida que a pesquisa continua e as evidências surgem, podemos esperar obter uma imagem melhor de como e por que essas celas estão trancadas em uma prisão G1. Sem dúvida, isso aprofundará nossa compreensão do desenvolvimento da planta e da biologia do estresse, além de contribuir para outros aspectos da agricultura e ecologia, como escuridão e limitação de nutrientes.