As plantas de água doce, que evoluíram de ancestrais terrestres, trocaram a água como um fator limitante em seu ambiente para uma potencial escassez de carbono devido às baixas taxas de difusão de dióxido de carbono nas folhas. As adaptações feitas para acomodar essa limitação incluem cutículas finas, falta de estômatos e espaços subestomáticos e cloroplastos nas células epidérmicas. Algumas plantas de água doce também possuem múltiplos mecanismos de concentração de dióxido de carbono (CCMs), incluindo bicarbonato (usado por cerca de 50%), CAM (cerca de 8%) e C₄ (cerca de 4%). Para plantas com múltiplos CCMs, a mudança de um para outro pode ser induzida por uma mudança na concentração de dióxido de carbono, com CAM ou C₄ entrando em ação quando CO₂ é baixo. No entanto, as mudanças anatômicas que as folhas sofrem em resposta ao crescimento em diferentes CO₂ concentrações nunca foram estudadas.

Em recente artigo publicado em Annals of Botany, Shijuan Han e colegas estudaram a anatomia da folha da planta de água doce Ottelia alismoides. Esta planta é única por ser a única espécie conhecida com três CCMs diferentes e, portanto, pode-se esperar que tenha uma anatomia foliar incomum como resultado. Os autores usaram microscopia de luz e eletrônica de transmissão para estudar as diferenças entre O. alismoides folhas que foram cultivadas em alto ou baixo CO₂ concentrações.

Em CO não limitante₂ níveis, os pesquisadores descobriram que as plantas usavam C₄ fotossíntese, enquanto em baixo CO₂, ambos C₄ e CAM foram usados. A anatomia Kranz normalmente associada à fotossíntese C4, que serve como um CO₂ local de concentração, estava ausente nas folhas, que eram compostas por células epidérmicas e do mesofilo, ambas contendo cloroplastos, além de um grande espaço aéreo. O número de cloroplastos foi maior nas células epidérmicas do que nas células do mesofilo. A presença de cloroplastos na epiderme é um arranjo raro nas angiospermas terrestres, mas comum nas aquáticas. Estruturalmente, as folhas foram semelhantes em diferentes CO₂ concentrações, mas na maior concentração, a espessura das camadas epidérmicas, do mesofilo e do espaço aéreo interno foi maior.

As células do mesofilo de O. alismoides têm um alto teor de amido, sugerindo que as células são o local de altas taxas de fotossíntese resultantes da descarboxilação ou que são usadas para armazenamento de amido. A descoberta de grandes números de mitocôndrias agrupadas sobre os cloroplastos do mesofilo em folhas cultivadas em baixo CO₂, no entanto, aponta para o primeiro. “Neste modelo de célula dupla, as células epidérmicas de O. alismoides desempenhariam então a função do C terrestre₄ células do mesofilo, produzindo um C₄ produto e as células do mesófilo de O. alismoides desempenhariam a função do C terrestre₄ células da bainha do feixe na descarboxilação do C₄ produto”, explicam os autores. Este modelo permite C₄ a fotossíntese ocorra sem a anatomia de Kranz.

“No entanto, mais estudos são necessários para concluir definitivamente se O. alismoides tem células C duplas₄ com as células do mesofilo representando o local de descarboxilação. O trabalho está em andamento para testar isso, localizando as principais enzimas fotossintéticas nas células epidérmicas e do mesofilo”.