Uma abordagem modelo para compreender as propriedades das paredes das células de guarda: a chave para a função estomática

Os estômatos são pequenas aberturas na superfície das folhas que desempenham um papel crucial na fotossíntese, o processo pelo qual as plantas convertem dióxido de carbono em alimento. Compreender como funcionam os estômatos é importante para aproveitar as capacidades de captura de carbono das plantas para maximizar a produção de alimentos e remover o excesso de dióxido de carbono da atmosfera terrestre.

Os estômatos podem abrir e fechar rapidamente em resposta ao ambiente para maximizar o ganho de dióxido de carbono e minimizar a perda de água. Isso é controlado por duas células-guarda flanqueadoras, localizadas em ambos os lados do poro estomático (ver Figura 1).

Figura 1. Estômatos abertos (esquerda) e fechados (direita) e direções de medição. Micrografia de Plant Physiology, 2ª Edição, p. 523, editado por Taiz e Zeiger.

A abertura e o fechamento dos estômatos são impulsionados por mudanças na pressão da água dentro das células-guarda. Quando essas células tubulares curvas absorvem água, sua pressão interna aumenta, fazendo com que inchem e se alongem, o que leva à abertura do poro estomático. Por outro lado, quando as células guarda perdem água, sua pressão interna diminui, levando ao encolhimento das células e ao fechamento do poro estomático.

O alongamento, em vez da expansão uniforme em todas as direções, é uma característica das células-guarda e é crucial para a função estomática. Esse anisotrópico expansão (direcional) é atribuída ao estrutura única e propriedades mecânicas das paredes das celas de guarda. Fibras de celulose rígidas estão dispostas circunferencialmente ao redor da célula, resultando em alta rigidez e baixa elasticidade na direção circunferencial em comparação com a direção longitudinal (ver Figura 1). Acredita-se também que a matriz de hemicelulose e pectina, na qual as fibrilas de celulose estão incorporadas, desempenha um papel nas propriedades mecânicas gerais das paredes das células-guarda (ver figura 2).

Apesar do papel importante das fibrilas de celulose na função estomática, não há consenso sobre as principais propriedades físicas destas fibrilas, tais como o seu comprimento, abundância e rigidez, ou a sua contribuição proporcional. Sem uma compreensão clara destas características fundamentais, é difícil desenvolver estratégias eficazes para melhorar o desempenho estomático.

Os pesquisadores Hojae Yi e Charles T. Anderson, ambos da Penn State University, investigaram como a composição e estrutura das paredes das células guarda afetavam sua anisotropia mecânica. Este trabalho está publicado in silico Plants.

Os pesquisadores desenvolveram um modelo da parede celular guarda, incluindo fibrilas de celulose e polissacarídeos de matriz, para ajudar a explicar como as mudanças moleculares na composição da parede e na arquitetura subjacente alteram a biomecânica da parede nas células guarda. A biomecânica foi medida como a deformação (deformação) e rigidez (módulo) da parede celular nas direções longitudinal, circunferencial e radial. Eles previram a capacidade da parede celular de exibir comportamento anisotrópico com base na razão entre a rigidez circunferencial e longitudinal.

Para determinar os valores prováveis ​​das propriedades da fibrila de celulose, os pesquisadores simularam uma faixa de valores para essas propriedades, conforme relatado na literatura existente. Ao avaliar quais valores de propriedades poderiam reproduzir o comportamento anisotrópico observado na parede da célula guarda, os pesquisadores tiveram como objetivo inferir os prováveis ​​comprimentos, abundâncias e rigidez das fibrilas de celulose envolvidas na função estomática.

Comprimento da fibrila de celulose

Com base em medições indiretas, os pesquisadores propuseram que o comprimento dessas microfibrilas de celulose fica na faixa de 300 a 500 nanômetros. Ao simular as propriedades das paredes celulares com comprimentos variados de fibrilas de celulose, os pesquisadores descobriram que comprimentos de 400 e 1500 nanômetros poderiam resultar em comportamento anisotrópico da parede celular guarda. No entanto, eles também determinaram que fibrilas de celulose mais longas, além de 1500 nanômetros, reduziriam a flexibilidade necessária para que esse comportamento anisotrópico ocorresse.

Abundância de fibrilas de celulose

Trabalhos anteriores estimaram que as paredes celulares são compostas de aproximadamente 30% de celulose em peso. Simulações de abundância variável de fibrilas de celulose mostraram que a parede da célula guarda ainda pode se comportar anisotropicamente quando a abundância de celulose é tão baixa quanto a metade dessa abundância.

Rigidez da Fibrila Celulose

As previsões publicadas dos valores de rigidez das fibrilas de celulose variam amplamente, variando de 50 GPa a mais de 100 GPa. Com base na análise, os pesquisadores previram que o módulo da fibrila de celulose é de pelo menos 100 GPa. Isso ocorre porque suas simulações mostraram que 100 GPa representa o menor valor de rigidez que pode replicar o comportamento anisotrópico da parede da célula guarda.

Rigidez da Matriz de Parede

Além de examinar as propriedades das fibrilas de celulose, os autores também exploraram o papel da matriz da parede celular. Novamente, não há consenso científico sobre a rigidez precisa da matriz da parede celular, mas estima-se que varie de 75 kPa a 75 MPa.

Surpreendentemente, o modelo dos pesquisadores previu que a parede celular guarda poderia exibir comportamento anisotrópico em uma ampla faixa de valores de rigidez para a matriz da parede celular. Isto sugere que as propriedades mecânicas da matriz podem ser moduladas sem comprometer a funcionalidade mecânica geral da parede celular guarda, que é crítica para a abertura e fechamento dos estômatos.

Estes resultados da investigação não só ajudam a quantificar as propriedades das células-guarda, mas também demonstram que as plantas têm múltiplos caminhos que podem utilizar para optimizar as características mecânicas da parede das células-guarda. Yi explica:

Ao projetar as paredes celulares das células que circundam os estômatos, podemos potencialmente aumentar a velocidade e a eficiência das respostas estomáticas. Este conhecimento abre possibilidades para o desenvolvimento de estratégias para melhorar o desempenho e a produtividade das plantas, aumentando a capacidade de resposta e a eficiência do comportamento estomático.

LEIA O ARTIGO:

Hojae Yi, Charles T. Anderson, Modelagem multiescala de baixo para cima das paredes das células guarda revela mecanismos moleculares da biomecânica estomática, in silico Plantas, Volume 5, Edição 2, 2023, diad017, https://doi.org/10.1093/insilicoplants/diad017