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A mudança nas cores das folhas marca a progressão sazonal nas regiões temperadas: enquanto as folhas verdes brilhantes anunciam a primavera, a linda paleta amarela a vermelha das folhas que caem antecipa o inverno. Nesta Pílula Botânica, exploraremos a vida microscópica de uma folha, desde o seu nascimento no ápice do rebento até à sua morte através de um processo dependente do ciclo de vida chamado senescência.


A mudança nas cores das folhas marca a progressão sazonal nas regiões temperadas: enquanto as folhas verdes brilhantes anunciam a primavera, a linda paleta amarela a vermelha das folhas que caem antecipa o inverno. Nesta Pílula Botânica, exploraremos a vida microscópica de uma folha, desde o seu nascimento no ápice do rebento até à sua morte através de um processo dependente do ciclo de vida chamado senescência.

O que é uma folha?

No final do século XVIII, o escritor alemão e filósofo brilhante Johann Wolfgang de Goethe propôs a folha como o forma arquetípica para todas as partes aéreas da planta que crescem a partir do meristema apical (ou seja, conjunto de células-tronco encerradas no ápice do caule). De acordo com a hipótese formulada em sua famosa obra Metamorfose das Plantas, “Os órgãos da planta com vegetação e com flor, embora aparentemente diferentes, originam-se todos de um único órgão, a saber, a folha”.

Durante a história evolutiva das plantas (pílula botânica A evolução das plantas terrestres), as folhas verdadeiras se desenvolveram pela primeira vez em plantas vasculares há mais de 400 milhões de anos (Figura 1), e se tornou o principal local de fotossíntese e transpiração. Resumindo, as folhas colhem energia do sol e capturam dióxido de carbono (CO2) da atmosfera para produzir nutrientes. Precisamente, a fotossíntese ocorre em cloroplastos – organelas especializadas da célula vegetal que contêm pigmentos capazes de absorver a luz solar e transformar CO2 em compostos orgânicos (por exemplo, açúcares) essenciais para o crescimento das plantas. Como subprodutos, as plantas liberam vapor d'água e oxigênio, elemento fundamental do ar que todos respiramos.

Figura 1. Órgãos fotossintéticos em briófitas e samambaias. À esquerda, os musgos formam estruturas semelhantes a folhas em torno de um sistema semelhante a um caule que são chamados de microfilas e são compostos por uma camada unicelular equipada com cloroplasto (close-up em amarelo). Certo, a planta vascular Dryopteris fern-mas desenvolve folhas complexas compostas por diferentes tipos de células, incluindo feixes vasculares que transportam água e nutrientes (close-up em amarelo). Crédito da imagem: Michela Osnato.
 

Tele nascimento de uma folha de bebê

Após a germinação das sementes, células pluripotentes do Atire no meristema apical (SAM) dão origem a todos os órgãos acima do solo ao longo do ciclo de vida da planta. Enquanto as células da zona central mantêm o conjunto de células indiferenciadas dividindo-se lentamente, as células da zona periférica adquirem uma identidade determinada para gerar apêndices laterais seguindo três eixos principais (Figura 2):

  • da eixo longitudinal, que demarca regiões basais e apicais em relação ao SAM;
  • da eixo dorso-ventral, que define a polaridade adaxial-abaxial (superfícies superior e inferior);
  • da eixo médio-lateral, que impulsiona a expansão da folha do domínio intermediário.
Figura 2. Etapas iniciais do desenvolvimento das folhas. Nas mudas, o Leaf Primordia (LP) se forma nos flancos do SAM, composto por três camadas meristemáticas. A Zona Central (CZ) contém células fundadoras, enquanto a Zona Periférica (PZ) produz protuberâncias (setas) que diferenciam os órgãos laterais (Folha Primordia, LP). À direita, o desenvolvimento da folha segue três direções principais: proximal para distal (do SAM até a ponta do novo órgão); o adaxial ao abaxial (lados superior e inferior); e o médio-lateral (da região média às margens). Crédito da imagem: Michela Osnato.
 

Para saber mais sobre a complexa Rede Reguladora de Genes subjacente ao desenvolvimento das folhas, dê uma olhada no revisão compreensiva, publicado em A célula vegetal by Profa. Neelima R. Sinha (Universidade da Califórnia Davis, EUA) e colegas, que abrange décadas de estudos de genética molecular na área.  

O que torna uma folha madura?

Na maturidade, uma folha típica é composta por um talo que liga a parte plana (chamada lâmina) ao caule. Apesar da grande diversidade na morfologia foliar, as folhas compartilham uma estrutura comum (Figura 3), composto por três tecidos com funções diferentes:

  1. da EPIDERME mantém a integridade estrutural do órgão;
  2. da MESOFILO realiza fotossíntese para funcionamento das plantas;
  3. da VASCULATURAS transporta água, nutrientes e fotossintetizantes.
Figura 3. Anatomia foliar. A estrutura básica de uma folha madura consiste nas camadas superior e inferior da epiderme (a interface com o meio ambiente), juntamente com as camadas paliçadas e esponjosas do mesofilo (o principal local para a fotossíntese). Na região média, o sistema vascular é composto por nervura central e veias – compostas por feixes vasculares; as células do xilema importam água e nutrientes, enquanto as células do floema exportam produtos da fotossíntese. Imagens criadas com Canva

Folhas funcionais contêm grande quantidade de clorofilas – pigmentos fotossintéticos que absorvem todos os comprimentos de onda do espectro de luz visível, exceto o verde, que é refletido no ambiente. O olho humano percebe as folhas jovens e maduras como órgãos verdes porque as clorofilas são mais abundantes e mascaram outros pigmentos.

A folha sob o microscópio: pele, poros e cabelos

Um olhar mais atento às folhas maduras revela a presença de tipos de células específicas (por exemplo, células do pavimento, estômatos e tricomas, Figura 4) que desempenham papéis fundamentais na interação das plantas com o meio ambiente, bem como na defesa das plantas contra estresses abióticos e bióticos (Pílula Botânica Plantas sob pressão).

Figura 4. Epiderme foliar ao microscópio. Imagens de Microscopia Eletrônica de Varredura mostrando estruturas específicas que se diferenciam nas duas faces de folhas dissecadas de plantas adultas de Arabidopsis thaliana. A) Estômatos (tamanho 100 mm2 em média), mais abundante na superfície inferior da folha. B) Tricomas (comprimento de uma única célula em média 400 mm, com 3-4 ramos), mais abundantes na superfície superior da folha. C) Close de células mesofílicas danificadas (à direita) localizadas através de uma ferida (linha pontilhada, à esquerda) na epiderme da folha. Crédito da imagem: Michela Osnato.
 

Em forma de confusão células de pavimento com lobos interligados são encontrados em ambas as superfícies epidérmicas. Graças à sua geometria peculiar, as camadas celulares mais externas protegem as estruturas internas da folha de agentes externos e orientam os processos de desenvolvimento, proporcionando resistência mecânica. Eles também produzem o cutícula – uma película protetora composta por polímeros lipídicos e ceras que atua como barreira para água e microorganismos.

Estomas (do grego estoma que significa “boca”) são poros que regulam as trocas gasosas com a atmosfera. Duas células de guarda ao redor do poro abrem e fecham dependendo das condições ambientais (por exemplo, mudanças na hora do dia, umidade, temperatura), controlando assim o CO2 entrada para a fotossíntese e perda de água através da transpiração.

Tricomas (do grego tricoma que significa “cabelo”) são protuberâncias que protegem as plantas contra herbívoros. Eles atuam como obstáculos físicos para impedir a alimentação animal e/ou defesa química para induzir reações tóxicas ou mesmo letais ao contato. Os tricomas também são cruciais para a resposta das plantas aos estresses abióticos, pois: 1) preservam a superfície da planta da geada em áreas muito frias, 2) interrompem o fluxo de ar em áreas com muito vento, reduzindo assim a perda de água por transpiração, 3) protegem os tecidos delicados, refletindo luz solar em áreas ensolaradas e 4) aumento da retenção de umidade em áreas com neblina.

A morte de uma folha velha: envelhecimento das plantas e mudança de cor

Após a diferenciação e maturação, as folhas passam por um estágio de desenvolvimento dependente da idade denominado folha senescência. Este processo degenerativo ativo abrange alterações em diferentes níveis (por exemplo, molecular, bioquímico, celular, fisiológico) e é geneticamente programado, mas influenciado ambientalmente.

A senescência começa com a desmontagem das organelas vegetais (por exemplo, cloroplastos e mitocôndrias) e continua com a degradação de macromoléculas, incluindo proteínas, lipídios e pigmentos fotossintéticos. As folhas senescentes mudam de cor e tornam-se amarelas porque as clorofilas sofrem rápida degradação, tornando mais visíveis outros pigmentos acessórios chamados carotenóides que refletem o laranja.

Nas plantas com flores anuais e semestrais, as folhas envelhecem quando a planta completa seu ciclo de vida e redistribui os nutrientes dos órgãos moribundos para as sementes em desenvolvimento. Nas plantas perenes, as folhas envelhecem no outono, quando a planta enfrenta condições climáticas adversas e exporta nutrientes para os órgãos de armazenamento (caules e raízes) até a próxima primavera. Assim, a senescência foliar representa um efeito eficaz estratégia de reciclagem para remobilizar elementos importantes (por exemplo, Nitrogênio) para a prole ou para novos órgãos que se formarão na primavera seguinte.

Cair ou não cair: árvores decíduas versus árvores perenes

Ao longo da vida, várias espécies perenes desenvolvem novas folhas verdes ou desprendem folhas amarelas velhas dependendo da estação. Este é o caso árvores caducifólias (por exemplo, bordo, carvalho, bétula) que perdem as suas folhas largas no outono como estratégia adaptativa para sobreviver no inverno. Desta forma, as árvores podem preservar nutrientes e reduzir a perda de água através da transpiração. Mas como eles decidem? Curiosamente, as florestas caducifólias nas regiões temperadas percebem mudanças na temperatura ambiente, enquanto as das regiões tropicais e subtropicais sentem alterações nos padrões de precipitação.

Pelo contrário, árvores verdes (por exemplo, pinheiros, ciprestes, abetos) mantêm suas folhas independentemente da progressão sazonal. Eles substituem as folhas velhas por novas, mas esse processo ocorre em um ritmo muito lento.

Cuidado, ainda há vida debaixo de uma folha senescente: um tapete de folhas caídas pode ser o esconderijo perfeito para pequenos animais e abrigo de inverno para todos os organismos que vivem no solo!

Leitura sugerida

O que é uma folha? · Fronteiras para mentes jovens (frontiersin.org)

von Goethe JW (1790) Herzoglich Sachsen-Weimarischen Geheimraths Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären. Etinger

Mecanismos moleculares subjacentes ao desenvolvimento foliar, diversificação morfológica e muito mais | A célula vegetal | Oxford Acadêmico (oup.com)

Glossário de morfologia foliar – Wikipedia

Senescência Foliar: Aspectos de Sistemas e Dinâmica | Revisão Anual de Biologia Vegetal (annualreviews.org)

Noções básicas de botânica: entendendo as folhas (utexas.edu)

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